Áèáëèîòåêà
Òåîëîãèÿ
Êîíôåññèè
Èíîñòðàííûå ÿçûêè
Äðóãèå ïðîåêòû
|
Âàø êîììåíòàðèé î êíèãå
Äóáíèùåâà Ò. Êîíöåïöèè ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ. Ó÷åáíîå ïîñîáèå
Ãëàâà 12 ÎÍÒÎÃÅÍÅÒÈ×ÅÑÊÈÉ ÓÐÎÂÅÍÜ ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈÈ ÆÈÇÍÈ.
ÊÎÍÖÅÏÖÈÈ ÝÂÎËÞÖÈÎÍÍÎÉ ÁÈÎËÎÃÈÈ
12.1. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êëåòî÷íîé òåîðèè, ìåòîäû èçó÷åíèÿ ñîñòàâà êëåòêè
Îíòîãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü æèâîãî ïðåäñòàâëåí îòäåëüíûìè îðãàíèçìàìè (îñîáÿìè). Êëåòêè êàê ýëåìåíòàðíûå ñòðóêòóðû äåéñòâóþò êàê ñàìîñòîÿòåëüíûå îðãàíèçìû (áàêòåðèè, ïðîñòåéøèå), à òàê æå, êàê êëåòêè ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. Îñîáåííîñòü êëåòî÷íîãî ïîäóðîâíÿ â òîì, ÷òî èìåííî ñ íåãî è íà÷èíàåòñÿ æèçíü.
Êëåòêà — ýëåìåíòàðíàÿ æèâàÿ ñèñòåìà è îñíîâíàÿ ôîðìà îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè: îíà óñâàèâàåò ïèùó, ñïîñîáíà ñóùåñòâîâàòü è ðàñòè, ìîæåò ðàçäåëèòüñÿ íà äâå, êàæäàÿ èç êîòîðûõ ñîäåðæèò ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë, èäåíòè÷íûé èñõîäíîé êëåòêå. Êëåòêà — ýòî îäèí èç îñíîâíûõ ñòðóêòóðíûõ, ôóíêöèîíàëüíûõ è âîñïðîèçâîäÿùèõ ýëåìåíòîâ æèâîãî. Ìåæäó êëåòêàìè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ íåò ïðèíöèïèàëüíîé ðàçíèöû ïî ñòðîåíèþ è ôóíêöèÿì, íåêîòîðûå îòëè÷èÿ ëèøü â ñòðîåíèè ìåìáðàí è íåêîòîðûõ îðãà-íåëë. Çà 3 ìëðä ëåò ñóùåñòâîâàíèÿ íà Çåìëå æèâîå âåùåñòâî ðàçâèëîñü äî íåñêîëüêèõ ìèëëèîíîâ âèäîâ, íî âñå îíè — îò áàêòåðèé äî âûñøèõ æèâîòíûõ — ñîñòîÿò èç êëåòîê. Ñïåöèôè÷íîñòü êëåòî÷íîãî ïîäóðîâíÿ çàêëþ÷àåòñÿ â ñïåöèàëèçàöèè êëåòîê.  ÷åëîâå÷åñêîì îðãàíèçìå äî 1015 êëåòîê. Ïîëîâûå êëåòêè ñëóæàò äëÿ ðàçìíîæåíèÿ, ñîìàòè÷åñêèå (îò ãðå÷. soma— òåëî) èìåþò ðàçíîå ñòðîåíèå è ôóíêöèè (íåðâíûå, ìûøå÷íûå, êîñòíûå). Êëåòêè îòëè÷àþòñÿ ñâîèìè ðàçìåðàìè, ôîðìîé, êîëè÷åñòâîì ïîãëîùåííîãî êðàñèòåëÿ. Ñðåäè æèâîãî åñòü îäíî- è ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû. Âèðóñû — íåêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, îíè ðàçìíîæàþòñÿ â ÷óæèõ êëåòêàõ. Íåêîòîðûå âîäîðîñëè ïîòåðÿëè ñâîå êëåòî÷íîå ñòðîåíèå. Íà êëåòî÷íîì óðîâíå ïðîèñõîäèò ðàçãðàíè÷åíèå è óïîðÿäî÷åíèå ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå, ÷òî ñâÿçàíî ñ ïðèóðî÷åííîñòüþ ôóíêöèé ê ðàçëè÷íûì ñóáêëåòî÷íûì ñòðóêòóðàì.
Îá îòêðûòèè êëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ æèâîãî âåùåñòâà ñîîáùèë â 1665 ã. Ð.Ãóê â êíèãå «Ìèêðîãðàôèÿ, èëè íåêîòîðûå ôèçèîëîãè÷åñêèå îïèñàíèÿ ìåëü÷àéøèõ òåë ïîñðåäñòâîì óâåëè÷èòåëüíûõ ñòåêîë» (òîãäà æå îí âïåðâûå óïîòðåáèë òåðìèí «êëåòêà»). Ãóê, âïåðâûå ïðèìåíèâøèé ìèêðîñêîï äëÿ èññëåäîâàíèÿ æèâîé òêàíè, óâèäåë òîëüêî êëåòî÷íûå ñòåíêè, îòëè÷àþùèåñÿ ðàçìåðàìè è òîëùèíîé.  êîíöå XVII â. À. Ëåâåíãóê ïðè 200-êðàòíîì óâåëè÷åíèè íàáëþäàë «çàðîäûøè» è ðàçëè÷íûå îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, â òîì ÷èñëå áàêòåðèè.
465
Êëåòî÷íàÿ òåîðèÿ, èëè öèòîëîãèÿ (îò ãðå÷. kytos... — ñîñóä, êëåòêà), ñëîæèëàñü â òå÷åíèå XIX â., êîãäà ïîÿâèëèñü áîëåå ñîâåðøåííûå ìèêðîñêîïû (â ïîñëåäíåå âðåìÿ åå ÷àùå íàçûâàþò áèîëîãèåé êëåòêè). Àíãëèéñêèé áîòàíèê Ð. Áðîóí îòêðûë ÿäðî (1833), îïèñàâ åãî êàê õàðàêòåðíîå òåëüöå ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê. Åãî îòêðûòèå ïîñëóæèëî òîë÷êîì ê äðóãèì îòêðûòèÿì. Ó êëåòîê âûäåëÿþò äâà óðîâíÿ îðãàíèçàöèè — ïðîêàðèîòû, íå èìåþùèå îôîðìëåííîãî ÿäðà, è ýóêàðèîòû, ó êîòîðûõ îíî åñòü. Îáîáùèë íàáëþäåíèÿ Áðîóíà è óñòàíîâèë êëåòî÷íóþ ïðèðîäó ðàñòèòåëüíîé òêàíè íåìåöêèé áîòàíèê Ì. Øëåéäåí. Âìåñòå ñî ñâîèì äðóãîì Ò. Øâàííîì îí âïåðâûå ñôîðìóëèðîâàë îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ î êëåòî÷íîì ñòðîåíèè âñåõ îðãàíèçìîâ è îáðàçîâàíèè êëåòîê (1839). ×åøñêèé åñòåñòâîèñïûòàòåëü ß. Ïóðêèíå, îòêðûâøèé ÿäðî ÿéöåêëåòêè (1825) è ïðîâîäèâøèé èññëåäîâàíèÿ ïî ôèçèîëîãèè çðèòåëüíîãî âîñïðèÿòèÿ, ââåë ïîíÿòèå ïðîòîïëàçìû äëÿ êëåòî÷íîãî ñîäåðæèìîãî (1839), êîãäà ïîíÿë, ÷òî èìåííî îíî, à íå ñòåíêè êëåòêè, ÿâëÿåòñÿ æèâûì âåùåñòâîì. Ïîçæå ïðîòîïëàçìó êëåòêè ñòàëè ðàçäåëÿòü íà öèòîïëàçìó è ÿäðî.
«Âñå êëåòêè îáðàçóþòñÿ â ðåçóëüòàòå äåëåíèÿ äðóãèõ êëåòîê» — äîïîëíèë íåìåöêèé ïàòîëîã è àíòðîïîëîã Ð. Âèðõîâ (1855) êëåòî÷íóþ òåîðèþ Øëåéäåíà è Øâàííà. Îí ñ÷èòàë, ÷òî ëþáîé îðãàíèçì åñòü ñîâîêóïíîñòü æèâûõ êëåòîê, îðãàíèçîâàííûõ íàïîäîáèå íåáîëüøîãî ãîñóäàðñòâà. È êàæäàÿ êëåòêà âåäåò ñàìîñòîÿòåëüíóþ æèçíü. Óñòàíîâèëè, ÷òî õðàíåíèå è ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îñóùåñòâëÿþòñÿ ñ ïîìîùüþ êëåòî÷íîãî ÿäðà (Âèðõîâ, Ãåêêåëü). Ïðè áîëüøåì óâåëè÷åíèè ìèêðîñêîïîâ â êëåòêàõ îòêðûëè ïîñòîÿííûå ñïåöèàëèçèðîâàííûå ñòðóêòóðû (îðãàíîèäû, èëè îðãàíåëëû) — ïëàñòèäû (òàêèå, êàê õëîðîïëàñòà, õàðàêòåðíûå äëÿ êëåòîê, ñïîñîáíûõ ê ôîòîñèíòåçó) è ìèòîõîíäðèè.  1898 ã. èòàëüÿíñêèé ãèñòîëîã Ê. Ãîëüäæè èçîáðåë íîâûé ìåòîä èçó÷åíèÿ êëåòîê ÷åðåç ìèêðîñêîï, ââîäÿ â íèõ ñîëè ñåðåáðà, è îáíàðóæèë â íåðâíûõ êëåòêàõ ñîâû è êîøêè ñåò÷àòûå ñòðóêòóðû, ïîçäíåå íàçâàííûå àïïàðàòîì Ãîëüäæè.
Îñíîâà êëåòî÷íîé òåîðèè: êëåòêà — îñíîâíàÿ ñòðóêòóðíàÿ åäèíèöà òåîðèè è åäèíèöà ðàçâèòèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ; ÿäðî — îñíîâíàÿ ñîñòàâëÿþùàÿ êëåòêè; êëåòêè ðàçìíîæàþòñÿ òîëüêî äåëåíèåì; âñåì êëåòêàì ïðèñóùå ìåìáðàííîå ñòðîåíèå; êëåòî÷íîå ñòðîåíèå — ñâèäåòåëüñòâî åäèíîãî ïðîèñõîæäåíèÿ ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðà (ðèñ. 12.1).
Ïðîöåññ ìèòîçíîãî äåëåíèÿ êëåòêè è îñîáåííîñòè ïîâåäåíèÿ õðîìîñîì áûëè îïèñàíû â 1873 ã. (È.Ä.×èñòÿêîâ, Ý.Ñòðàñáóðãåð). Çàòåì óñòàíîâèëè, ÷òî ïåðâè÷íîå ÿäðî çàðîäûøåâîé êëåòêè îáðàçóåòñÿ ïóòåì ñëèÿíèÿ ñïåðìàòîçîèäîâ è ÿéöåêëåòêè (Î. Ãåðâèíã, Ã. Ôîëü), ÷òî ñóùåñòâóåò çàêîí ïîñòîÿíñòâà õðîìîñîì äëÿ êàæäîãî âèäà (Ò. Áîâåðè, Ý. Ñòðàñáóðãåð).  1880 ã. Ôëåìèíã îïèñàë õðîìîñîìû è ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ñîáûòèé ïðè ìèòîçå, à ÷åðåç 10 ëåò áûëè
466
Ðèñ. 12.1. Ñõåìà äåÿòåëüíîñòè îñíîâíûõ ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíòîâ êëåòêè
âûÿñíåíû è áîëåå ñëîæíûå ÿâëåíèÿ, ïðîèñõîäÿùèå â ÿäðå ïðè ìåéîçå.  íà÷àëå XX â. ìíîãèå áèîëîãè ïîâòîðèëè îïûòû àâñòðèéñêîãî åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ È.Ìåíäåëÿ, îòêðûâøåãî åùå â 1865 ã. ñóùåñòâîâàíèå èíäèâèäóàëüíûõ íàñëåäñòâåííûõ ôàêòîðîâ (ãåíîâ). Âñå ýòî ñïîñîáñòâîâàëî ðàçâèòèþ öèòîãåíåòèêè. Ñîâðåìåííàÿ êëåòî÷íàÿ òåîðèÿ èñõîäèò èç åäèíñòâà ðàñ÷ëåíåííîñòè ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà íà êëåòêè è åãî öåëîñòíîñòè, îñíîâàííîé íà âçàèìîäåéñòâèè êëåòîê.  öèòîïëàçìå ðàçëè÷àþò öèòîëèìôó, âêëþ÷åíèÿ è îðãàíåëëû. Öèòîëèìôà — æèäêàÿ ÷àñòü öèòîïëàçìû, ñîäåðæàùàÿ ðàñòâîðåííûå ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòîê, à âêëþ÷åíèÿ — íåðàñòâîðèìûå ñòðóêòóðû (êàïëè æèðà, çåðíà êðàõìàëà, ãëûáêè ãëèêîãåíà). Îðãàíåëëû ïîäðàçäåëÿþò íà ìåìáðàííûå (íàðóæíàÿ ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà — ÍÏÌ, ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü — ÝÏÑ, àïïàðàò Ãîëüäæè — ÀÃ, ëèçîñîìû, ìèòîõîíäðèè, ïëàñòèäû) è íåìåìáðàííûå (ðèáîñîìû, êëåòî÷íûé öåíòð, æãóòèêè è ðåñíè÷êè, öèòîñêåëåò). Îò îêðóæàþùåé ñðåäû êëåòêà
467
îòäåëåíà ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíîé, êîòîðàÿ ðåãóëèðóåò îáìåí ìåæäó âíóòðåííåé è âíåøíåé ñðåäîé è ñëóæèò ãðàíèöåé êëåòêè.  êàæäîé êëåòêå ñîäåðæàòñÿ ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë â ôîðìå ÄÍÊ, ðåãóëèðóþùåé æèçíåäåÿòåëüíîñòü è ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå, è öèòîïëàçìà.
Ðàçìåðû êëåòîê èçìåðÿþò â ìèêðîìåòðàõ (ìêì) è íàíîìåòðàõ (íì). Íàïðèìåð, ñîìàòè÷åñêàÿ æèâîòíàÿ êëåòêà ñðåäíèõ ðàçìåðîâ èìååò 10 — 20 ìêì â äèàìåòðå, ðàñòèòåëüíàÿ — 30 — 50 ìêì; äëèíà õëîðîïëàñòà öâåòêîâîãî ðàñòåíèÿ 5 — 10, áàêòåðèè — 2 ìêì.
Äëÿ èçó÷åíèÿ êëåòî÷íîãî ñòðîåíèÿ ñâåòîâûå ìèêðîñêîïû íå ãîäÿòñÿ, òàê êàê èõ ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü îãðàíè÷åíà äëèíîé ñâåòîâîé âîëíû — ÷åì ìåíüøå äëèíà âîëíû, òåì âûøå ðàçðåøàþùàÿ ñïîñîáíîñòü. Äàæå ôèîëåòîâîé ëèíèè ñîîòâåòñòâóåò ðàçðåøåíèå 200 íì, ÷òî íåäîñòàòî÷íî äëÿ èçó÷åíèÿ êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð. Áîëåå âûñîêîå ðàçðåøåíèå áûëî äîñòèãíóòî â 30-å ãã. ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà. Ñ ðàçâèòèåì ìåòîäîâ èññëåäîâàíèÿ ñòàëî ïîíÿòíî, ÷òî êëåòêà — ýòî ñàìîâîñïðîèçâîäÿùàÿñÿ õèìè÷åñêàÿ ñèñòåìà, ïîýòîìó îíà äîëæíà ïîääåðæèâàòü áàëàíñ ñ îêðóæåíèåì, ïîãëîùàòü òå âåùåñòâà, êîòîðûå òðåáóþòñÿ åé â êà÷åñòâå «ñûðüÿ», è âûâîäèòü íàðóæó íàêàïëèâàþùèåñÿ «îòõîäû», ò. å. îáåñïå÷èâàòü ãîìåîñòàç.
Ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï óñòðîåí ïî÷òè êàê ñâåòîâîé, íî ðîëü ïó÷êà ñâåòà â íåì èãðàþò ýëåêòðîíû. Ïó÷îê ýëåêòðîíîâ îáëàäàåò âîëíîâûìè ñâîéñòâàìè, à äëèíà âîëíû ýëåêòðîíîâ êîðî÷å, ÷åì ó ñâåòà. Âìåñòî îáû÷íûõ ëèíç èñïîëüçóþò ýëåêòðîìàãíèòíûå, íàïðàâëÿþùèå ïó÷îê ýëåêòðîíîâ, êîòîðûé âûëåòàåò èç ýëåêòðîííîé ïóøêè. Íà ôîòîïëàñòèíêå ïîëó÷àåòñÿ èçîáðàæåíèå ïðåäìåòà. Íî ñðåçû âåùåñòâà äîëæíû áûòü äîñòàòî÷íî òîíêèìè, ÷òîáû ñêâîçü íèõ ìîãëè ïðîõîäèòü ýëåêòðîíû, è, ÷òîáû ýëåêòðîíû íå çàõâàòûâàëèñü ìîëåêóëàìè âîçäóõà, íóæíî îáåñïå÷èòü óñëîâèÿ ïî÷òè ïîëíîãî âàêóóìà. Ýòî âåñüìà ñëîæíî, è â 50-å ãã. ýëåêòðîííûé ìèêðîñêîï òðàíñìèññèîííîãî òèïà çàìåíèëè ñêàíèðóþùèì. Ýëåêòðîíû â íåì îòðàæàþòñÿ îò ïîâåðõíîñòè îáúåêòà, è èçîáðàæåíèå ïîëó÷àåòñÿ â îáðàòíîì íàïðàâëåíèè. Ðàçðåøåíèå íåñêîëüêî õóæå, íî òðåáîâàíèÿ ê âàêóóìó ñíèæåíû, è ìîæíî ïðîâîäèòü ïðèæèçíåííûå èññëåäîâàíèÿ íåêîòîðûõ îðãàíèçìîâ. Ôîòîãðàôèè èìåþò î÷åíü õîðîøåå êà÷åñòâî ñ ñàìûìè ìåëêèìè äåòàëÿìè ïîâåðõíîñòè.
Ïîëó÷àåìóþ ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà ñòðóêòóðó ñòàëè íàçûâàòü óëüòðàñòðóêòóðîé.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ êëåòîê âåñüìà ñëîæåí, òàê êàê êàæäàÿ êëåòêà âûïîëíÿåò ñâîþ ôóíêöèþ â îðãàíèçìå. Ñïåöèàëèçàöèÿ äîñòèãàåòñÿ çà ñ÷åò óñèëåííîãî ðàçâèòèÿ òåõ èëè èíûõ ñâîéñòâ, ïðèñóùèõ ïî÷òè âñåì òèïàì êëåòîê (ðèñ. 12.2). Êðîìå âîäû (îêîëî 70 %) â íåé ñîäåðæàòñÿ áåëêè, íóêëåèíîâûå êèñëîòû, èîíû ìèíåðàëüíûõ ñîëåé, óãëåâîäû, æèðîïîäîáíûå âåùåñòâà — ëèïè-äû è äðóãèå âåùåñòâà ñ ìåíüøåé ìîëåêóëÿðíîé ìàññîé, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ñòðîèòåëüíûì ìàòåðèàëîì äëÿ áèîïîëèìåðîâ.
Âñå ñîìàòè÷åñêèå êëåòêè æèâûõ îðãàíèçìîâ ñïåöèàëèçèðîâàíû: êëåòêè êîñòíîé òêàíè îáðàçóþò ñêåëåò, êëåòêè êðîâè îòâå-
468
÷àþò çà èììóíèòåò è ðàçíîñÿò êèñëîðîä, íåðâíûå — ïðîâîäÿò ýëåêòðè÷åñêèå èìïóëüñû è ò.ä. Ýìáðèîíàëüíûå ñòâîëîâûå êëåòêè «õðàíÿò» èíôîðìàöèþ îáî âñåì îðãàíèçìå è «çíàþò», êàê åþ âîñïîëüçîâàòüñÿ, ÷òîáû ðàçìíîæèòüñÿ â ìèëëèàðä êëåòîê ðàñòóùåãî æèâîãî îðãàíèçìà. Ýòè êëåòêè åùå íå «âêëþ÷èëè» ìåõàíèçìû, çàïóñêàþùèå ñïåöèàëèçàöèþ, èõ ãåíîì íå íà÷àë äàæå è ïðîãðàììó ðàçìíîæåíèÿ è ôîðìèðîâàíèÿ ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà; òàêàÿ êëåòêà ìîæåò ñòàòü îäíîé èç 150 âèäîâ çàðîäûøåâûõ êëåòîê, à ïîêà îíà ñïîñîáíà òîëüêî ïåðåíîñèòü ìÐÍÊ â ñëåäóþùåå êëåòî÷íîå ïîêîëåíèå. Èç ýìáðèîíàëüíûõ ñòâîëîâûõ êëåòîê ôîðìèðóþòñÿ îñòðîâêè â ðàçëè÷íûõ òêàíÿõ è îðãàíàõ, ïîýòîìó âñå îðãàíû ïîñòðîåíû èç ñïåöèàëèçèðîâàííûõ êëåòîê ñ âêðàïëåíèÿìè ýìáðèîíàëüíûõ ñòâîëîâûõ. Ïðè õðàíåíèè çàðîäûøà â õîëîäèëüíèêå ïðè Ò= +4°Ñ çà 4 — 5 ÷ âñå êëåòêè ïîãèáíóò, êðîìå ýìáðèîíàëüíûõ ñòâîëîâûõ.
 ðàçíûõ îðãàíèçìàõ ÷èñëî êëåòîê ñóùåñòâåííî îòëè÷àåòñÿ, è ïî ÷èñëó êëåòîê âñå æèâûå îðãàíèçìû äåëÿò íà öàðñòâà: áàêòåðèè, ãðèáû, ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå. Ñàìûå äðåâíèå èñêîïàåìûå îðãàíèçìû — ýòî îäèíî÷íûå êëåòêè, çíà÷èò, è ýâîëþöèÿ æèçíè ñîïðîâîæäàëàñü óñëîæíåíèåì ñòðóêòóðû è ÷èñëà êëåòîê.
Îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû, èìåþùèå ñàìîå ïðîñòîå ñòðîåíèå è ïîä ìèêðîñêîïîì ïîõîæèå íà òî÷êè, íàçûâàþòñÿ ìîíåðàìè (îò ãðå÷. moneres— ïðîñòîé), èëè áàêòåðèÿìè. Âíåøíå îíè ïîõîæè íà ñôåðû, ñïèðàëè è ïàëî÷êè. Ðàçíîîáðàçèå õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà ïîçâîëÿåò èì ñóùåñòâîâàòü â ðàçíûõ óñëîâèÿõ, ñàìèì ñèíòåçèðîâàòü ïèùó èç äâóîêèñè óãëåðîäà è ýíåðãèè, ïîëó÷àåìîé èç ðàçíûõ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé èëè ñâåòà. Íåêîòîðûå áàêòåðèè èñïîëüçóþò ïèùó, âûðàáàòûâàåìóþ äðóãèìè îðãàíèçìàìè, îáèòàÿ â æèâûõ îðãàíèçìàõ èëè òðóïàõ, ñïîñîáñòâóÿ èõ ðàçëîæåíèþ íà áîëåå ïðîñòûå êîìïîíåíòû è âîçâðàùåíèþ èõ â êðóãîâîðîò âåùåñòâ â ïðèðîäå. Áàêòåðèè ìîãóò è îáåðåãàòü íàñ îò èíôåêöèé. Íåêîòîðûå èç íèõ èñïîëüçóþòñÿ â êà÷åñòâå êîíñåðâàíòîâ, íà áàêòåðèàëüíîì áðîæåíèè îñíîâàíû ïðîöåññû êâàøåíèÿ êàïóñòû, ïðèãîòîâëåíèÿ ìàðèíàäîâ, ïðîñòîêâàøè, êåôèðà, óêñóñà è ïð. Ìíîãèå áàêòåðèè âîñïðèíèìàþòñÿ æèâûìè îðãàíèçìàìè êàê ÿäû, ïîñêîëüêó îíè âûðàáàòûâàþò ñîîòâåòñòâóþùèå
469
òîêñèíû (íàïðèìåð, áîòóëèçì). Áûñòðàÿ ýâîëþöèÿ áàêòåðèé îáóñëîâëåíà èõ áûñòðûì ðàçìíîæåíèåì.
Îäíîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû ñ áîëåå ñëîæíîé ñòðóêòóðîé îòíîñÿò ê öàðñòâó âîäîðîñëåé, èëè ïðîñòèòîâ. Ïðè ðàññìîòðåíèè ïëàíêòîíîâûõ îðãàíèçìîâ ïîä ìèêðîñêîïîì ìîæíî âûäåëèòü çåëåíûå èëè æåëòûå òåëüöà — õëîðîïëàñòû, îñóùåñòâëÿþùèå ôîòîñèíòåç. Ñðåäè âîäîðîñëåé åñòü è ïðîñòåéøèå ìíîãîêëåòî÷íûå îðãàíèçìû. Ó äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé êàæäàÿ îòäåëüíàÿ îñîáü îêðóæåíà êëåòî÷íîé îáîëî÷êîé, ïðîïèòàííîé êðåìíåçåìîì — âåùåñòâîì, èç êîòîðîãî ñîñòîÿò ïåñîê è ñòåêëî. Áîëüøèå ïëàñòû äèàòîìåé ðàñïîëîæåíû ó çåìíîé ïîâåðõíîñòè è èñïîëüçóþòñÿ êàê àáðàçèâíûé ìàòåðèàë. Äðóãèå ïðîñòåéøèå ìíîãîêëåòî÷íûå — äèíîôëà-ãåëëàòû — èìåþò æãóòèêè íà îáîëî÷êå, êîòîðûå ïðîòàëêèâàþò èõ ÷åðåç âîäó. Ñðåäè íèõ åñòü âèäû, èñïóñêàþùèå ñâåò, èëè ëþìèíåñöèðóþùèå. Íåêîòîðûå âûðàáàòûâàþò ñìåðòåëüíûé ÿä äëÿ ÷åëîâåêà — íåéðîòîêñèí. Èìè ïèòàþòñÿ ìîëëþñêè, ïîýòîìó ïðè óâåëè÷åíèè ÷èñëåííîñòè ýòèõ ïðîñòèòîâ (îíè ñîäåðæàò êðàñíûé ïèãìåíò, è ïðèëèâ ïðèîáðåòàåò êðàñíûé îòòåíîê) îïàñíî óïîòðåáëÿòü ìîëëþñêè â ïèùó.
Åñòü âèäû, êîòîðûå íàêàïëèâàþò àçîò, êàëèé è èîä, ïîýòîìó îáëàäàþò áîëüøîé ïèùåâîé öåííîñòüþ äëÿ æèâîòíûõ. Ìíîãèå âîäîðîñëè ïîêðûòû ñòóäåíèñòûì âåùåñòâîì, ïîçâîëÿþùèì èì ñîõðàíÿòü âëàãó, åñëè îíè íàõîäÿòñÿ â çîíå îòëèâà. Èç íåãî ïîëó÷àþò àãàð, ñëóæàùèé îñíîâîé ïèòàòåëüíûõ ñðåä äëÿ âûðàùèâàíèÿ áàêòåðèé è ãðèáîâ. Àëüãèíàò, âûäåëÿåìûé èç áóðûõ âîäîðîñëåé, èñïîëüçóþò äëÿ ïðåäîòâðàùåíèÿ îáðàçîâàíèÿ êðèñòàëëèêîâ ëüäà ïðè èçãîòîâëåíèè ìîðîæåíîãî.
 äîêåìáðèéñêèõ îòëîæåíèÿõ îáíàðóæåíû îñòàíêè ìíîãîêëåòî÷íûõ. Êëåòêà ñ ýòîãî âðåìåíè ñòàëà âîñïðîèçâîäèòü íå òîëüêî ñâîþ ñòðóêòóðó, íî è îðãàíèçàöèþ ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà. Âîçíèê îíòîãåíåç — èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå ìíîãîêëåòî÷íîé îñîáè, è ñòåïåíü åãî ñîâåðøåíñòâà ñòàëà îïðåäåëÿòü âåðíîñòü âîñïðîèçâåäåíèÿ êëåòî÷íîé îðãàíèçàöèè.  ïðîöåññå ýâîëþöèè æèâîòíûå ñòàíîâèëèñü êðóïíåå, èõ îðãàíèçìû óñëîæíÿëèñü è êëåòêè âñå áîëåå ñïåöèàëèçèðîâàëèñü. Óæå ó âîäîðîñëåé êëåòêè ñïåöèàëèçèðóþòñÿ: îäíè îòâå÷àþò çà ôîòîñèíòåç, äðóãèå — çà ðàçìíîæåíèå è ò.ä.
Ê ìíîãîêëåòî÷íûì îðãàíèçìàì íàäöàðñòâà ýóêàðèîòîâ îòíîñÿò ðàñòåíèÿ, ãðèáû è æèâîòíûõ. Áèîëîãè êëàññèôèöèðóþò æèâûå îðãàíèçìû â ñâÿçè ñ èõ ýâîëþöèîííûì ðîäñòâîì, ïîýòîìó ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ìíîãîêëåòî÷íûå èìåëè ñâîèìè ïðåäêàìè ïðîñòàòû, à òå ïðîèçîøëè îò ìîíåð. Íî ýòè òðè ìíîãîêëåòî÷íûõ öàðñòâà ïðîèçîøëè îò ðàçíûõ ïðîñòèòîâ.
Âèðóñû â 50 ðàç ìåíüøå áàêòåðèé (20—300 íì). Îíè îáëàäàþò ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì (ÄÍÊ èëè ÐÍÊ), ò. å. èõ ñòðóêòóðà ñïîñîáíà âîñïðîèçâîäèòü ñåáÿ, íî ëèøü â ÷óæîé êëåòêå. Ïðîíèêíóâ â íåå, âèðóñû êàê áû îòêëþ÷àþò õîçÿéñêóþ ÄÍÊ è çàñòàâëÿþò åå ïðîèçâîäèòü òîëüêî âèðóñû. Ðóññêèé áîòàíèê è ìèêðîáèîëîã Ä. È. È-âàíîâñêèé âûäåëèë èíôåêöèîííûé ýêñòðàêò èç ðàñòåíèé òàáàêà, ïîðàæåííûõ ìîçàè÷íîé áîëåçíüþ (1892). Êîãäà ýêñòðàêò ïðîïóñòè-
470
ëè ÷åðåç ôèëüòð, èíôåêöèîííûå ñâîéñòâà îñòàëèñü â îòôèëüòðîâàííîé æèäêîñòè. Íèäåðëàíäñêèé ìèêðîáèîëîã Ì. Áåéåðèíê ââåë â 1898 ã. â íàó÷íûé îáîðîò òåðìèí «âèðóñ» (îò ëàò. virus— ÿä), ÷òîáû ïîä÷åðêíóòü èõ èíôåêöèîííóþ ïðèðîäó. Âïîñëåäñòâèè âûÿñíèëè, ÷òî âèðóñû ïî õèìè÷åñêîé ïðèðîäå ÿâëÿþòñÿ íóêëåîïðîòåè-íàìè, íî ðàçìåðû ýòèõ ÷àñòèö (ìåíüøå ïîëîâèíû äëèíû ñâåòîâîé âîëíû) íå ïîçâîëÿëè èññëåäîâàòü èõ â ñâåòîâîì ìèêðîñêîïå. Ìíîãèå íå ñ÷èòàþò âèðóñû æèâûìè. Ñóùåñòâóþò âèðóñû, íàïàäàþùèå íà áàêòåðèè, — áàêòåðèîôàãè. Ñ÷èòàþò, ÷òî âèðóñû ïðîèçîøëè îò íóêëåèíîâîé êèñëîòû, ïîòåðÿâøåé ñïîñîáíîñòü âîñïðîèçâîäèòü ñåáÿ âíå êëåòêè-õîçÿèíà è ïðèîáðåòøåé ïàðàçèòè÷åñêèé «îáðàç æèçíè».
Âèðóñû ãåðïåñà èëè ãðèïïà èìåþò ñïåöèàëüíóþ çàùèòíóþ îáîëî÷êó, îáðàçîâàííóþ èç ìåìáðàíû êëåòêè-õîçÿèíà. Îáîëî÷êè âèðóñîâ ÷àñòî ïîñòðîåíû èç ïîâòîðÿþùèõñÿ ñóáúåäèíèö, ñïîñîáíûõ êðèñòàëëèçîâàòüñÿ è îáðàçóþùèõ âûñîêîñèììåòðè÷íûå ñòðóêòóðû. Ýòè âèðóñû ïîðàæàþò ëèìôîèäíóþ òêàíü è âûçûâàþò ó ÷åëîâåêà ðàçëè÷íûå ÎÐÇ. Âèðóñ òàáà÷íîé ìîçàèêè, ñ êîòîðîãî íà÷àëîñü èçó÷åíèå âèðóñîâ, ñîäåðæèò ÐÍÊ è 2130 áåëêîâûõ ñóáúåäèíèö, êîòîðûå âìåñòå ñ ÐÍÊ îáðàçóþò ñòðóêòóðó ñî ñïèðàëüíîé ñèììåòðèåé.
Ìíîãîêëåòî÷íàÿ îðãàíèçàöèÿ íå òîëüêî ïîâûøàåò ýôôåêòèâíîñòü ïîãëîùåíèÿ ñâåòà ôîòîñèíòåçèðóþùèìè áàêòåðèÿìè, íî äàåò è äðóãèå ïðåèìóùåñòâà. Êàæäàÿ ãðóïïà ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ (ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ãðèáîâ) èìååò ñâîé ïëàí ñòðîåíèÿ, ïðèñïîñîáëåííûé ê ñâîåìó îáðàçó æèçíè, à ó êàæäîãî âèäà â ïðîöåññå ýâîëþöèè ñëîæèëàñü îïðåäåëåííàÿ ðàçíîâèäíîñòü ýòîãî äîñòàòî÷íî ãèáêîãî ïëàíà. Êëàññèôèêàöèÿ Ëèííåÿ îñíîâûâàëàñü íà ñõîäñòâå ñòðîåíèÿ. Êîãäà ïîíÿëè, ÷òî âñå îðãàíèçìû ñâÿçàíû ñ êàêèìè-òî äðåâíèìè ôîðìàìè æèçíè, ïîÿâèëàñü êëàññèôèêàöèÿ íà îñíîâå ýâîëþöèîííîãî ðîäñòâà — ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ. Ïîñêîëüêó âíåøíåå ñõîäñòâî ñâèäåòåëüñòâîâàëî î íàëè÷èè ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé, îáå êëàññèôèêàöèè îêàçàëèñü ïîõîæèìè. Ñåé÷àñ ñóùåñòâóþò ðàçíûå êîìèññèè ïî êëàññèôèêàöèè æèâîòíûõ, ðàñòåíèé è áàêòåðèé.
Íàëè÷èå ñëàæåííîé ñèñòåìíîñòè â êëåòêå (ÿäðî, ðèáîñîìû, ìèòîõîíäðèè è äð.) îòðàæàåò ñèñòåìíîñòü è íà óðîâíå ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ. Ýòî — ñîâîêóïíîñòü ñîñóäèñòîé, äûõàòåëüíîé, íåðâíîé, ïèùåâàðèòåëüíîé ñèñòåì. Ïî êîíöåïöèè ðóññêîãî ôèçèîëîãà Ï. Ê. Àíîõèíà, ýòà ôóíêöèîíàëüíàÿ ñèñòåìíîñòü, êîãäà ôóíêöèîíèðîâàíèå îäíèõ ÷àñòåé èëè ñèñòåì íåâîçìîæíî áåç ñîäåéñòâèÿ äðóãèõ, îáåñïå÷èâàåò öåëîñòíîñòü êàæäîé ñèñòåìû, êîãäà ïðîöåññû íà íèçøèõ óðîâíÿõ îðãàíèçàöèè îïðåäåëÿþòñÿ ôóíêöèîíàëüíûìè ñâÿçÿìè íà âûñøèõ óðîâíÿõ. Âñÿ èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ æèâîãî îðãàíèçìà, ôèçèîëîãèè æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà ïîäòâåðæäàåò íàëè÷èå ôóíêöèîíàëüíîé ñèñòåìíîñòè íà îíòîãåíåòè÷åñêîì óðîâíå.
Òêàíåâûé ïîäóðîâåíü ïðåäñòàâëåí òêàíÿìè, îáúåäèíÿþùèìè êëåòêè îïðåäåëåííîãî ñòðîåíèÿ, ðàçìåðîâ, ðàñïîëîæåíèÿ è ñõîä-
471
íûõ ôóíêöèé. Íà ýòîì óðîâíå ïðîèñõîäèò ñïåöèàëèçàöèÿ êëåòîê. Òêàíü îáðàçóþò êëåòêè îäíîãî òèïà. Òêàíè âîçíèêëè âìåñòå ñ ìíîãîêëåòî÷íîñòüþ â ôèëîãåíåçå. Ó ìíîãîêëåòî÷íûõ îíè îáðàçóþòñÿ â îíòîãåíåçå êàê ñëåäñòâèå äèôôåðåíöèàöèè êëåòîê. Ó æèâîòíûõ íåñêîëüêî òèïîâ òêàíåé: êîñòíàÿ, îáðàçóþùàÿ ñêåëåò, ìûøå÷íàÿ, èç êîòîðîé ñîñòîèò ñåðäöå, èëè ýïèòåëèé (îò ãðå÷. epi— íà, íàä, ñâåðõ + thele— ñîñîê), ïîêðûâàþùèé òîò èëè èíîé îðãàí è âûïîëíÿþùèé çàùèòíóþ, âûäåëèòåëüíóþ è âñàñûâàþùóþ ôóíêöèè (íàïðèìåð, êîæà). Ó ðàñòåíèé ðàçëè÷àþò ìåðèñòåìàòè÷åñêóþ, çàùèòíóþ, îñíîâíóþ è ïðîâîäÿùóþ òêàíè.
Îðãàííûé ïîäóðîâåíü ïðåäñòàâëåí îðãàíàìè îðãàíèçìîâ. Âñå ôóíêöèè îñóùåñòâëÿþòñÿ ðàçëè÷íûìè îðãàíàìè. Êàæäûé îðãàí ñîñòîèò èç ìíîãèõ òêàíåé, êàæäàÿ òêàíü îáðàçóåòñÿ îñîáûìè êëåòêàìè. Ïðè áîëüøîì óâåëè÷åíèè â êëåòêàõ ìîæíî îáíàðóæèòü îðãàíåëëû, âûïîëíÿþùèå ñâîé íàáîð ôóíêöèé.  ÿäðå õðàíèòñÿ ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ; â ñåêðåòîðíûõ (îò ëàò. secretio— îòäåëåíèå) ãðàíóëàõ çàïàñàþòñÿ âåùåñòâà, êîòîðûå âïîñëåäñòâèè âûäåëÿþòñÿ èç êëåòêè. Íàðóæíàÿ ìåìáðàíà êîíòðîëèðóåò ïîñòóïëåíèå âåùåñòâ âíóòðü êëåòêè è âûõîä èç íåå. Îðãàíåëëà âûïîëíÿåò ñâîþ ôóíêöèþ ÷åðåç ñåðèþ ñîïðÿæåííûõ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, êàæäàÿ èç êîòîðûõ êàòàëèçèðóåòñÿ ôåðìåíòîì (îò ëàò. fermentum— çàêâàñêà). Îðãàíåëëüíàÿ îðãàíèçàöèÿ êëåòêè èãðàåò âàæíóþ ðîëü â åå ôóíêöèîíèðîâàíèè, èíà÷å óïîðÿäî÷åííàÿ àêòèâíîñòü êëåòêè áûëà áû íåâîçìîæíà.
Îðãàíèçìåííûé ïîäóðîâåíü ïðåäñòàâëåí ñàìèìè îðãàíèçìàìè. Íà ýòîì óðîâíå ïðîèñõîäÿò äåêîäèðîâàíèå è ðåàëèçàöèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè, ñîçäàíèå ñòðóêòóðíûõ è ôóíêöèîíàëüíûõ îñîáåííîñòåé, ñâîéñòâåííûõ îðãàíèçìó äàííîãî âèäà.
Ïîïóëÿöèîííûé ïîäóðîâåíü îòðàæàåò íàäîðãàíèçìåííóþ ñèñòåìó, îáëàäàþùóþ îïðåäåëåííûì ãåíîôîíäîì è îïðåäåëåííûì ìåñòîì îáèòàíèÿ.  ïîïóëÿöèÿõ íà÷èíàþòñÿ ýâîëþöèîííûå ïðåîáðàçîâàíèÿ è âûðàáîòêà àäàïòèâíîé ôîðìû.
Âèäîâîé ïîäóðîâåíü îïðåäåëÿåòñÿ âèäàìè æèâîòíûõ, ðàñòåíèé è ìèêðîîðãàíèçìîâ.  ñîñòàâå îäíîãî âèäà ìîæåò áûòü ìíîãî ïîïóëÿöèé, ïîñêîëüêó ïðåäñòàâèòåëè âèäà ìîãóò èìåòü ìíîãî ìåñò îáèòàíèÿ è çàíèìàòü ðàçíûå ýêîëîãè÷åñêèå íèøè. Âèä ÿâëÿåòñÿ åäèíèöåé êëàññèôèêàöèè æèâûõ ñóùåñòâ è ïðîäóêòîì ýâîëþöèè. Îäíè âèäû ìîãóò ñìåíÿòü äðóãèå.
12.2. Ñòðîåíèå è ôóíêöèè îñíîâíûõ îðãàíåëë êëåòêè
ßäðî — îñíîâíàÿ ÷àñòü êëåòêè.  ÿäðå ðàçëè÷àþò ÿäðûøêî, êàðèîïëàçìó è õðîìàòèí.
ßäðî ðàñïîëîæåíî â öåíòðå êëåòêè, îêðóæåíî ÿäåðíîé ìåìáðàíîé è ñîäåðæèò ÄÍÊ. Ïîä ýëåêòðîííûì ìèêðîñêîïîì ÿäðî áåñïîðÿäî÷íî çåðíèñòî, à â îäíîé åãî ÷àñòè çåðíèñòîñòü ðåçêî âîçðà-
472
ñòàåò, îáðàçóÿ ÿäðûøêî (èíîãäà èõ íåñêîëüêî) — ñêîïëåíèå ðèáî-ñîìàëüíûõ áåëêîâ è ÷àñòåé ðèáîñîì (ðÐÍÊ), â îñíîâå êîòîðîãî ëåæèò ó÷àñòîê õðîìîñîìû, îïðåäåëÿþùèé åå ñòðóêòóðó è íåñóùèé ãåí.  ðàñòèòåëüíûõ è æèâîòíûõ êëåòêàõ ÄÍÊ ïðèñóòñòâóåò â âèäå ñòðóêòóð ðàçìåðîì îêîëî 1 ìêì — õðîìîñîì (îò ãðå÷. chroma— öâåò, êðàñêà), ÷èñëî êîòîðûõ ïîñòîÿííî äëÿ êàæäîãî âèäà. Õðîìîñîìû — ýòî ñàìîñòîÿòåëüíûå ÿäåðíûå ñòðóêòóðû, ñîñòîÿùèå èç äâóõ ïðîäîëüíûõ íèòåâèäíûõ ïîëîâèíîê — ñåñòðèíñêèõ õðîìàòèä (ïî âíåøíåìó âèäó èõ ðàçäåëÿþò íà ðàâíîïëå÷èå, íåðàâíîïëå÷èå è ïàëî÷êîâèäíûå). Êëåòî÷íîå ÿäðî îêðàøåíî ÿäåðíûìè êðàñèòåëÿìè ïî÷òè ðàâíîìåðíî, â ìèêðîñêîï âèäíà òîëüêî åãî çåðíèñòîñòü. Îñíîâíûå êðàñèòåëè ñâÿçûâàþòñÿ íóêëåèíîâûìè êèñëîòàìè. Êàðèîïëàçìà — æèäêàÿ ôàçà ÿäðà, â êîòîðîé íàõîäÿòñÿ ðàñòâîðåííûå ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè.
ßäðó, ñîäåðæàùåìó õðîìîñîìû (ñ ÄÍÊ), ïðèíàäëåæèò âåäóùàÿ ðîëü â ÿâëåíèÿõ íàñëåäñòâåííîñòè (ñì. ãë. 11).
Öèòîïëàçìà — ýòî æèâàÿ ÷àñòü êëåòêè, ïîìèìî åå ÿäðà. Ñíàðóæè îíà îêðóæåíà êëåòî÷íîé ìåìáðàíîé, à âíóòðè — ÿäåðíîé. Ïðîñòðàíñòâî ìåæäó ÿäðîì è âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòüþ ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû çàïîëíåíî íèòÿìè êëåòî÷íîãî ìàòðèêñà, êîòîðûé îïðåäåëÿåò ôîðìó êëåòêè è ïðèíèìàåò ó÷àñòèå â ôóíêöèÿõ, ñâÿçàííûõ ñ äâèæåíèåì (äåëåíèå êëåòêè è åå ïåðåìåùåíèÿ, âíóòðèêëåòî÷íûé òðàíñïîðò âåçèêóë è îðãàíåëë). Êðîìå òîãî, ìàòðèêñ îáåñïå÷èâàåò ñòðóêòóðíóþ îñíîâó ìåòàáîëèçìà, îïðåäåëÿÿ ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçìåùåíèå ìîëåêóëÿðíûõ êîìïîíåíòîâ êëåòêè, çàíÿòûõ â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè.  åå ñîñòàâ âõîäÿò ðàáî÷èå ÷àñòè êëåòêè: ðèáîñîìû, ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü (ÝÏÑ), ïëàñòèäû, ëèçîñîìû è ïð. Ñðåäè êëåòî÷íûõ îðãàíåëë îñîáóþ ðîëü èãðàþò õëîðîïëàñòû êëåòîê çåëåíûõ ðàñòåíèé è ìèòîõîíäðèè ëþáûõ îðãàíèçìîâ.  õëîðîïëàñòàõ ïðîèñõîäèò ñâÿçûâàíèå ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî ñâåòà â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà.  ìèòîõîíäðèÿõ æå èçâëåêàåòñÿ ýíåðãèÿ, çàêëþ÷åííàÿ â õèìè÷åñêèõ ñâÿçÿõ ïîñòóïàþùèõ â êëåòêó ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
Ìèòîõîíäðèè (îòãðå÷. mitos— íèòü + chondrion— çåðíûøêî, êðóïèíêà) — ýíåðãîñòàíöèè êëåòîê — íàáëþäàëè â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï êàê ñàìûå êðóïíûå êëåòî÷íûå îðãàíåëëû. Îíè âõîäÿò â ñîñòàâ ëþáîé êëåòêè, ïî ñòðîåíèþ ïîõîæè íà êëåòêè ïðîêàðèîò, èìåþò îêðóãëóþ ôîðìó, à ïðè ñîåäèíåíèè íåñêîëüêèõ ðÿäîì ìîãóò âûãëÿäåòü êàê íèòè äëèíîé ìåíåå 1 ìêì. Âíóòðè ìèòîõîíäðèé íàõîäÿòñÿ îêèñëèòåëüíûå ôåðìåíòû, ÐÍÊ, ÄÍÊ è ðèçîñî-ìû, îòëè÷àþùèåñÿ îò öèòîïëàçìàòè÷åñêèõ.  èõ ìåìáðàíû âñòðîåíû ôåðìåíòû, ó÷àñòâóþùèå â ïðîöåññàõ ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè ïèùåâûõ âåùåñòâ â ýíåðãèþ ÀÒÔ, íåîáõîäèìóþ äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè (ñì. ãë. 11).  êëåòêàõ ðàñòåíèé èìåþòñÿ ïëàñòèäû (õëîðîïëàñòû, õðîìîïëàñòû è ëåéêîïëàñòû), êîòîðûå òîæå èìåþò äâóõìåìáðàííîå ñòðîåíèå, êàê è ìèòîõîíäðèè.
473
Õëîðîïëàñòû (îò ãðå÷. chloros — çåëåíûé + plastos — âûëåïëåííûé, îáðàçîâàííûé) — îñîáûå îðãàíåëëû â ðàñòèòåëüíûõ êëåòêàõ. Ïèãìåíò, îêðàøèâàþùèé èõ â çåëåíûé öâåò è ïîãëîùàþùèé ýíåðãèþ ñîëíå÷íîãî ñâåòà, íàçâàí õëîðîôèëëîì (îò ãðå÷. ...phyllon — ëèñò). Ïðè åãî ó÷àñòèè õëîðîïëàñòû ñèíòåçèðóþò èç âîäû è äâóîêèñè óãëåðîäà ãëþêîçó — îñíîâíîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî, êîòîðûì ïèòàåòñÿ âñå æèâîå. Áåç ïðîöåññà ôîòîñèíòåçà âðÿä ëè áûëà áû âîçìîæíà æèçíü. Ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà óñòàíîâëåíî, ÷òî õëîðîïëàñò îêðóæåí äâîéíîé ìåìáðàííîé îáîëî÷êîé, êàê è ìèòîõîíäðèè.  íåé çàêëþ÷åíî îñíîâíîå âåùåñòâî — ñòðîìà (îò ãðå÷. stroma — ïîäñòèëêà), çàïîëíåííàÿ ìíîæåñòâîì ïëàñòèí÷àòûõ ñòðóêòóð — ëàìåëë, êîòîðûå ðàñïîëîæåíû ïàðàìè, íà êîíöàõ ñëèïàþòñÿ è îêðóæàþò êàæäóþ öèñòåðíó, â õëîðîïëàñòàõ ñèëüíî óòîëùåíû.  ñòðîìå âèäíû è êðóïíûå áåëûå ãðàíóëû — êðàõìàëüíûå çåðíà; çíà÷èò, çäåñü ïðîäóêò ôîòîñèíòåçà — ãëþêîçà — ñðàçó æå ïåðåâîäèòñÿ â íåðàñòâîðèìûé êðàõìàë. Âûÿñíåíèå ñâÿçè ñòðóêòóðû õëîðîïëàñ-òîâ ñ èõ ôóíêöèÿìè âàæíî äëÿ îñóùåñòâëåíèÿ ðåàêöèè ôîòîñèíòåçà «â
ïðîáèðêå» è âîçìîæíîñòè óïðàâëÿòü ýòèì ïðîöåññîì, ÷òî ÿâèòñÿ îäíèì èç øàãîâ íà ïóòè èçáàâëåíèÿ ÷åëîâå÷åñòâà îò çàáîò î ïðîïèòàíèè.
Íà ðèñ. 12.3, à ïîêàçàí ñïåêòð ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, íà êîòîðîì âûäåëåíû ó÷àñòêè ïîãëîùåíèÿ ìîëåêóë âîäû è óãëåêèñëîãî ãàçà; íà ðèñ. 12.3, á, â — ñòðóêòóðíàÿ ôîðìóëà ìîëåêóë õëîðîôèëëà è ñïåêòðàëüíûå îáëàñòè åãî àêòèâíîãî ïîãëîùåíèÿ.
Ðåñíè÷êè è æãóòèêè îòíîñÿò ê îðãàíîèäàì äâèæåíèÿ. Îíè ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé âûðîñòû ìåìáðàí ðàçìåðîì îêîëî 0,25 ìêì, âíóòðè êîòîðûõ íàõîäÿòñÿ òîíåíüêèå òðóáî÷êè. Òàêèå îðãàíîèäû åñòü ó ìíîãèõ
475
êëåòîê — ïðîñòåéøèõ, îäíîêëåòî÷íûõ âîäîðîñëåé, ñïåðìàòîçîèäîâ, â êëåòêàõ äûõàòåëüíîãî ýïèòåëèÿ.
Ýíäîïëàçìàòè÷åñêàÿ ñåòü (ÝÏÑ) — ýòî ñåòü êàíàëîâ â öèòîïëàçìå âñåõ êëåòîê, ñîñòàâëÿþùàÿ äî 30— 50 % îáúåìà êëåòêè. Ïî ÝÏÑ ñèíòåçèðîâàííûå âåùåñòâà òðàíñïîðòèðóþòñÿ â àïïàðàò Ãîëüäæè; ñåòü äåëèò êëåòêó íà îòñåêè è äàæå ó÷àñòâóåò â ñèíòåçå áåëêîâ. Ãðàíóëÿðíàÿ ÝÏÑ ñîñòîèò èç ìåìáðàííûõ ìåøî÷êîâ, ïîêðûòûõ ðèáîñîìàìè, íà íèõ ñèíòåçèðóþòñÿ áåëêè, êîòîðûå ïîòîì ïîñòóïàþò âíóòðü êàíàëîâ, ãäå ïðèîáðåòàþò òðåòè÷íóþ ñòðóêòóðó. Íà ìåìáðàíàõ ãëàäêîé ñåòè ñèíòåçèðóþòñÿ ëèïèäû è óãëåâîäû, ïîñòóïàþùèå çàòåì òîæå âíóòðü êàíàëîâ.
Àïïàðàò Ãîëüäæè (ÀÃ) — ñèñòåìà ïîëîñòåé, êàíàëîâ, ïóçûðüêîâ, îáðàçîâàííàÿ ãëàäêèìè ìåìáðàíàìè. Ýòà îðãàíåëëà, îáíàðóæåííàÿ âî âñåõ ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ, ñîñòîèò èç ìíîæåñòâà õîðîøî óëîæåííûõ ìåøî÷êîâ, êîòîðûå ñîäåðæàò îëèãîñà-õàðèäû — äëèííûå öåïè èç ïðîñòûõ Ñàõàðîâ. Ñòîïêè Àà îáëàäàþò ïðåöèçèîííîé âíóòðåííåé ñòðóêòóðîé èç òðåõ îòäåëîâ, ñïåöèàëèçèðóþùèõñÿ íà ðàçíûõ òèïàõ ìîäèôèêàöèè áåëêîâ. Áåëîê, ïðîõîäÿ ÷åðåç íèõ, õèìè÷åñêè ìîäèôèöèðóåòñÿ â ñîîòâåòñòâèè ñî ñâîèì ïðåäíàçíà÷åíèåì, áåëêè ñîðòèðóþòñÿ è îòïðàâëÿþòñÿ ïî íóæíîìó àäðåñó.
Àà íàèáîëåå ÿðêî âûðàæåí â æåëåçèñòûõ òêàíÿõ, ïîýòîìó ïîñ÷èòàëè, ÷òî îí ñâÿçàí ñ æåëåçàìè âíóòðåííåé ñåêðåöèè.  ïóçûðüêàõ íàêàïëèâàþòñÿ âåùåñòâà, êîòîðûå ñèíòåçèðóþòñÿ è òðàíñïîðòèðóþòñÿ ïî ñåòè.  Àà ýòè âåùåñòâà ïîäâåðãàþòñÿ õèìè÷åñêèì ïðåâðàùåíèÿì, ïîòîì óïàêîâûâàþòñÿ â ìåìáðàííûå ïóçûðüêè è âûáðàñûâàþòñÿ èç êëåòîê â âèäå ñåêðåòîâ.  ñòðóêòóðå Àà îáðàçóþòñÿ ëèçîñîìû.  æåëåçèñòûõ êëåòêàõ íåïîäàëåêó îò äèêòîñîì, íà êîòîðûå ìîæåò ðàñïàäàòüñÿ ñòðóêòóðà ÀÃ, îñîáåííî ìíîãî ìèòîõîíäðèé. Åñëè áëîêèðîâàòü êëåòî÷íîå äûõàíèå, ïóçûðüêè Ãîëüäæè íå îòäåëÿþòñÿ îò äèêòîñîì, è ïðåêðàùàåòñÿ îáðàçîâàíèå êëåéêîé ñëèçè, âûäåëÿåìîé ðàíüøå è ñîñòîÿùåé èç óãëåâîäîâ. Íèçêîìîëåêóëÿðíûé ñàõàð ïîëèìåðèçóåòñÿ â ìàêðîìîëåêóëû è âûäåëÿåòñÿ. Äèê-òîñîìû ó÷àñòâóþò â ñáîðêå ïîëèñàõàðèäîâ. Òàê, â íèõ ó ìÿòû îáðàçóþòñÿ ýôèðíûå ìàñëà, ò.å. ñèíòåç ìàòåðèàëà êëåòî÷íîé îáîëî÷êè — îäíà èç îñíîâíûõ ôóíêöèé äèêòîñîì.
Èçó÷åíèå äèêòîñîì ïîçâîëèëî ïðîñëåäèòü çà ïðîöåññîì âûäåëåíèÿ êëåòêè. Ïðè ñîïðèêîñíîâåíèè ñî ñâîåé ýëåìåíòàðíîé ìåìáðàíîé ïóçûðüêà Ãîëüäæè äèêòàñîìû êàê áû ñëèâàþòñÿ äðóã ñ äðóãîì, è â ìåñòå ñîïðèêîñíîâåíèÿ îáðàçóåòñÿ «ÿìêà». Ïóçûðåê, ïîõîæèé íà øàðîîáðàçíûé êóâøèí, ïîâèñàåò íà ïëàçìîëåìå, à ñîäåðæèìîå «êóâøèíà» êàê áû âûäàâëèâàåòñÿ èç íåãî. Òàê âûâîäèòñÿ ñîäåðæèìîå áûâøåãî ïóçûðüêà Ãîëüäæè èç êëåòêè. ×òîáû èçáåæàòü õàîñà áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, êàæäûé èç ìíîæåñòâà íîâîîáðàçîâàííûõ áåëêîâ äîëæåí áûòü îïðåäåëåííûì îáðàçîì ìîäèôèöèðîâàí, îòñîðòèðîâàí è ñ áîëüøîé òî÷íîñòüþ äîñòàâëåí â ñîîòâåòñòâóþùèé îòäåë. Ïåðåìåùåíèÿ ìàêðîìîëåêóë â êëåòêå ñâÿçàíû ñ ÀÃ.
Âàêóîëè — ïðîñòðàíñòâà, çàïîëíåííûå êëåòî÷íûì ñîêîì.  íèõ ÷àñòî ðàñòâîðåíû âåùåñòâà, îáðàçóþùèåñÿ â êëåòêàõ êàê
476
ñâîåãî ðîäà îòõîäû îáìåíà âåùåñòâ, òàê êàê ðàñòåíèÿ íå èìåþò ñïåöèàëüíîé âûäåëèòåëüíîé ñèñòåìû, êàê æèâîòíûå è ÷åëîâåê. Ïîëó÷èòü èõ ôîòîãðàôèè òðóäíî, ïîòîìó ÷òî íà ãðàíèöå ìåæäó ãóñòîé öèòîïëàçìîé è æèäêèì ñîäåðæèìûì âàêóîëè ïðè ôèêñàöèè âîçíèêàåò ðàçðûâ.
Âûøå ïåðå÷èñëÿëèñü è êàê-òî ñâÿçûâàëèñü ñ ñîñòàâîì è ñòðîåíèåì êîìïîíåíòîâ êëåòêè èõ îñíîâíûå ôóíêöèîíàëüíûå îñîáåííîñòè. Êîíå÷íî, ÷àñòè÷íî îíè ïåðåêðûâàþòñÿ, íî ñèíòåç áåëêà, òðàñïîðòèðîâàíèå, äûõàíèå, ôîòîñèíòåç, íàñëåäñòâåííîñòü íå èñ÷åðïûâàþò âñåõ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè. Âî âñåõ êëåòêàõ ìîæíî âûäåëèòü áîëüøîå ÷èñëî ðàçíûõ ïóçûðüêîâ, ãðàíóë, ïëàñòèíîê, íèòåâèäíûõ ñòðóêòóð è ò.ï., êîòîðûå âñå âðåìÿ ìåíÿþòñÿ è ïî âíåøíåìó âèäó, è ïî ñîñòàâó — ëèçîñîìû, ôðàã-ìîñîìû è ò.ä. Ïîñêîëüêó ïåðå÷èñëåííûå âûøå ôóíêöèè îòíîñÿòñÿ, ñêîðåå, ê ïðîöåññàì ñèíòåçà, òî ðàçóìíî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî äëÿ ðàâíîâåñèÿ êëåòêè äîëæíû áûòü ïîäâåðæåíû è ïðîöåññó ðàñïàäà. Ðåàêöèè ðàçëîæåíèÿ êàòàëèçèðóþòñÿ ìíîãèìè ôåðìåíòàìè, èõ äåÿòåëüíîñòü ñòðîãî êîíòðîëèðóåòñÿ, ÷òîáû îíè íå ìåøàëè ñèíòåçó.
12.3. Ôóíêöèè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí. Ðàáîòà «èîííîãî íàñîñà»
Êëåòêàì ïðèñóùå ìåìáðàííîå ñòðîåíèå — ýòî îäíî èç ïîëîæåíèé êëåòî÷íîé òåîðèè. Ñðåäè ìåìáðàííûõ îðãàíîèäîâ — íàðóæíàÿ öèòîïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà (ÍÖÌ), ýíäîïëàçìàòè÷å-ñêàÿ ñåòü (ÝÏÑ), àïïàðàò Ãîëüäæè (ÀÃ), ëèçîñîìû (Ë), ìèòîõîíäðèè (Ì), ïëàñòèäû (Ï).  îñíîâå âñåõ ýòèõ îðãàíåëë ëåæèò áèîëîãè÷åñêàÿ ìåìáðàíà, âñå îíè èìåþò åäèíûé ïëàí ñòðîåíèÿ. Ìåìáðàííûå ñòðóêòóðû — àðåíà âàæíåéøèõ æèçíåííûõ ïðîöåññîâ.
Áèîëîãè÷åñêàÿ ìåìáðàíà (êëåòî÷íàÿ èëè ïëàçìàòè÷åñêàÿ) — ïëåíêà, ïîêðûâàþùàÿ êëåòêó, è íàñòîëüêî òîíêàÿ, ÷òî åå óäàëîñü îáíàðóæèòü ëèøü ñ ïîìîùüþ òðàíñìèññèîííîãî ýëåêòðîííîãî ìèêðîñêîïà. Âñå ìåìáðàíû ïîñòðîåíû ïî îäíîìó ïëàíó, âñåãäà ñëîèñòûå. Ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ïîêàçûâàåò, ÷òî ïî îáå ñòîðîíû âíóòðåííåé, áîëåå ñâåòëîé ëèíèè ðàñïîëîæåíû áîëåå òåìíûå. Ìåìáðàíû áûëè îòêðûòû áîëåå âåêà íàçàä, íî èõ ðîëü â ìåõàíèçìàõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòîê äî íåäàâíåãî âðåìåíè ñâîäèëè â îñíîâíîì ê áàðüåðíîé ôóíêöèè. Îïûòû ïîêàçàëè, ÷òî ìàëûå ìîëåêóëû áûñòðåå óñâàèâàþòñÿ æèâîé êëåòêîé, ÷åì áîëüøèå, è âåùåñòâà, ðàñòâîðèìûå â âîäå è íåðàñòâîðèìûå â æèðàõ, ïðîíèêàþò â êëåòêó ìåäëåííåå, ÷åì ðàñòâîðèìûå â æèðàõ. Çíà÷èò, ìåìáðàíû ñîäåðæàò æèðîïîäîáíûå âåùåñòâà — ëèïèäû è áåëêè, ñïîñîáíûå ñâÿçûâàòü âîäó.
Ëèïèäû â ìåìáðàíàõ ñîäåðæàò ôîñôîðíóþ êèñëîòó, ïîòîìó èõ íàçûâàþò ôîñòàòèäàìè. Ïðèìåð — ëåöèòèí. Êàïëÿ òàêîãî ëè-
477
ïèäà ìãíîâåííî ðàñòåêàåòñÿ ïî âîäíîé ïîâåðõíîñòè, è ïëåíêà îáðàçóåò ìîíîìîëåêóëÿðíûé ñëîé. Îíè îáëàäàþò âîäîîòòàëêèâàþùèìè, èëè ãèäðîôîáíûìè (îò ãðå÷. phobos— ñòðàõ, áîÿçíü), ñâîéñòâàìè. Ôîñôîðíàÿ êèñëîòà ðàñòâîðèìà â âîäå, èëè ãèäðîôèëüíà (îò ãðå÷. philia— ëþáîâü). Îíà êàê áû ïðèòÿãèâàåò âîäó, à âîäîîòòàëêèâàþùèå îñòàòêè æèðíûõ êèñëîò, ðàñïîëîæåííûå íà äðóãîì êîíöå ìîëåêóëû, êàê áû èçáåãàþò åå. Òàê êàê ãèäðîôîáíûå êîíöû ëèïèäíûõ ìîëåêóë íå ìîãóò ñáëèæàòüñÿ íè ñ êëåòî÷íîé îáîëî÷êîé, íè ñ ïðîòîïëàñòîì, îíè îáðàùåíû äðóã ê äðóãó «ãîëîâàìè». Òàê îáðàçóåòñÿ áèìîëåêóëÿðíûé ñëîé, ó êîòîðîãî íàðóæó âûñòàâëåíû ãèäðîôèëüíûå ÷àñòè. Äîïîëíèòåëüíûå ãèäðîôèëüíûå áåëêè â ìåìáðàíå ïîâûøàþò óñòîé÷èâîñòü îïèñàííîãî âûøå ëèïèäíîãî áèìîëåêóëÿðíîãî ñëîÿ.
Ñòðóêòóðó ìåìáðàí — âíóòðè «ìàñëî» (äâîéíàÿ ëèïèäíàÿ ïëåíêà), ñíàðóæè «õëåá» (áåëêîâàÿ îáîëî÷êà) — íàçûâàþò ñýíäâè÷-ñòðóêòóðîé. Òàêóþ ñòðóêòóðó õèìèêè ìîãóò ïîëó÷àòü èñêóññòâåííî.
Ìåìáðàíà — äâóõìåðíî îðèåíòèðîâàííûé ðàñòâîð ðàçíûõ áåëêîâûõ ìîëåêóë è áåëêîâûõ êëàñòåðîâ èç íåñêîëüêèõ ñîòåí ìîëåêóë â âÿçêîì ñëîå. Áåëêîâûå ìîëåêóëû â áîëüøèíñòâå ñâîåì ñâåðíóòû â êëóáêè (ãëîáóëû) è àñèììåòðè÷íû. Èõ âûñòóïàþùèå èç ìåìáðàíû ÷àñòè îáëàäàþò ýëåêòðè÷åñêèìè çàðÿäàìè, ïðè÷åì íà âíåøíåé ïîâåðõíîñòè ñóììàðíûé çàðÿä îêàçûâàåòñÿ îòðèöàòåëüíûì. Ìîëåêóëà ôîñôîëèïèäîâ ñèëüíî àñèììåòðè÷íà. Îäíà åå ÷àñòü íåñåò ýëåêòðè÷åñêèå çàðÿäû, îáðàçóÿ «ïîëÿðíóþ» ãîëîâêó, äðóãàÿ — ýëåêòðîíåéòðàëüíûé óãëåâîäîðîäíûé «õâîñò».  âîäíîé ñðåäå ïîëÿðíûå ãîëîâêè âûñòóïàþò èç âîäû, à óãëåâîäîðîäíûå õâîñòû, èç-çà ãèäðîôèëüíûõ è ãèäðîôîáíûõ âçàèìîäåéñòâèé ïîãðóæàþòñÿ. Òàê êàê âñå áåëêè ó÷àñòâóþò â äèôôóçíîì äâèæåíèè, èõ ðàñïðåäåëåíèå ïî ìåìáðàíå â êàæäûé ìîìåíò ñëó÷àéíî. Êîýôôèöèåíò äèôôóçèè áåëêîâûõ ìîëåêóë ïî ìåìáðàíå ïîðÿäêà 5 • 10-14 ì2/ñ, à äëÿ ãåìîãëîáèíà â âîäíîì ðàñòâîðå — íà òðè ïîðÿäêà áîëüøå. Çíà÷èò, âÿçêîñòü ìåìáðàííîé ôàçû íà òðè ïîðÿäêà áîëüøå, ÷åì ó âîäû. Íåêîòîðûå áåëêè ñïîñîáíû òîëüêî ê ïîñòóïàòåëüíîìó ïåðåìåùåíèþ, äðóãèå ìîãóò âðàùàòüñÿ â ïëîñêîñòè ìåìáðàíû, åñòü è òàêèå, êîòîðûå ïåðåìåùàþòñÿ ñ îäíîé ñòîðîíû ìåìáðàíû íà äðóãóþ. Ïîñëåäíèå ó÷àñòâóþò â òðàíñïîðòèðîâàíèè âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó.
Èîííûé ïåðåíîñ — ïðîÿâëåíèå ìåìáðàííîé âîçáóäèìîñòè. ×åðåç ìåìáðàíó îñóùåñòâëÿåòñÿ îáìåí ñ âíåøíåé ñðåäîé — ïèòàíèå è âûäåëåíèå îòõîäîâ. Íåñìîòðÿ íà õàîòè÷åñêèå äâèæåíèÿ, ìîëåêóëû ñòðåìÿòñÿ ïåðåìåñòèòüñÿ â ñòîðîíó ìåíüøåãî äàâëåíèÿ (ïåðåìåùåíèå ïî ãðàäèåíòó äàâëåíèÿ, èëè êîíöåíòðàöèè, íàçûâàþò äèôôóçèåé). Ìåìáðàíà îáåñïå÷èâàåò ñòàáèëüíîñòü õèìè÷åñêîãî ñîäåðæèìîãî êëåòêè è, îáëàäàÿ èçáèðàòåëüíîé ñïîñîáíîñòüþ, ðåãóëèðóåò îáìåí ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Âåùåñòâà, ðàñòâîðèìûå â ëèïèäàõ, ïðîõîäÿò ÷åðåç ìåìáðàíó, íå ðàñòâîðÿÿñü â íåé. Ïåðå-
478
ìåùåíèå èîíîâ è îðãàíè÷åñêèõ ìîíîìåðîâ òèïà àìèíîêèñëîò è ãëþêîçû ïðîèñõîäèò ìíîãî áûñòðåå, ÷åì ýòîãî ìîæíî áûëî áû îæèäàòü îò ïîëÿðíûõ ìîëåêóë. Èìååò ìåñòî è ïåðåìåùåíèå ïðîòèâ ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèè — òàê íàçûâàåìûé àêòèâíûé òðàíñïîðò, òðåáóþùèé çàòðàò ýíåðãèè. Íàèáîëåå èçó ÷åí òàêîé àêòèâíûé òðàíñïîðò: ïðîöåññ îòêà÷êè èîíîâ íàòðèÿ èç êëåòêè è íàêà÷êè â íåå èîíîâ êàëèÿ, â êîòîðîì «Na—Ê — íàñîñ» èñïîëüçóåò ýíåðãèþ ÀÒÔ (ðèñ. 12.4). Ýòèì ïóòåì îòêà÷èâàþòñÿ èîíû íàòðèÿ èç êëåòêè è íàêà÷èâàþòñÿ èîíû êàëèÿ ïðîòèâ ãðàäèåíòà êîíöåíòðàöèè.
Ñïåöèàëüíûå áåëêîâûå ìîëåêóëû â ìåìáðàíå ïåðåíîñÿò ðàçëè÷íûå âåùåñòâà. Òàê, ñ èõ ïîìîùüþ êëåòêè ïå÷åíè, ýðèòðîöèòû è ìûøå÷íûå êëåòêè áûñòðî ïîãëîùàþò ãëþêîçó.  íàñòîÿùåå âðåìÿ âûÿñíåíû ïÿòü ìîëåêóëÿðíûõ ôîðì ïåðåíîñ÷èêà ãëþêîçû, ïðè÷åì êàæäàÿ èç íèõ ïðèñïîñîáëåíà ê íóæäàì òîé òêàíè, â êîòîðîé îíà ñîäåðæèòñÿ. Ïîñðåäñòâîì òàêîé îáëåã÷åííîé äèôôóçèè âåùåñòâà ìîãóò âûâîäèòüñÿ èç êëåòîê. ×åðåç ìåìáðàíó îñóùåñòâëÿåòñÿ è ïàññèâíûé òðàíñïîðò. Òàêîâ îñìîñ — ïðîõîæäåíèå âîäû ÷åðåç ïîëóïðîíèöàåìóþ ìåìáðàíó. Ìîãóò ÷åðåç íåå ïóòåì äèôôóçèè ïðîíèêàòü âåùåñòâà, ðàñòâîðèìûå â ëèïèäàõ (æèðíûå êèñëîòû è ýôè-ðû), è íåêîòîðûå èîíû.
Êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà, ïîìèìî áàðüåðíîé ôóíêöèè, îáåñïå÷èâàåò îáìåí ìåæäó öèòîïëàçìîé è âíåøíåé ñðåäîé, èç êîòîðîé â êëåòêó ïîñòóïàþò âîäà, èîíû, ðàçëè÷íûå ìîëåêóëû, à âûâîäÿòñÿ ïðîäóêòû îáìåíà âåùåñòâ è ñèíòåçèðîâàííûå â êëåòêå âåùåñòâà. Òðàíñïîðòíûå ôóíêöèè íå îãðàíè÷èâàþòñÿ ìàëåíüêèìè ìîëåêóëàìè. Áëàãîäàðÿ ôàãîöèòîçó, îòêðûòîìó è îïèñàííîìó È. È. Ìå÷íèêîâûì (1882), â êëåòêó ìîãóò ïðîíèêàòü è êðóïíûå ìîëåêóëû áèîïîëèìåðîâ. Òâåðäàÿ ÷àñòèöà, îêàçàâøàÿñÿ âáëèçè êëåòêè, îêðóæàåòñÿ âûðîñòàìè ìåìáðàíû è çàòÿãèâàåòñÿ âíóòðü. Ïðîöåññ ôàãîöèòîçà ñâîéñòâåí ïðîñòåéøèì, ëåéêîöèòàì, êëåòêàì êàïèëëÿðîâ êîñòíîãî ìîçãà, ïå÷åíè, íàäïî÷å÷íèêîâ, ñåëåçåíêè. Ñóùåñòâóåò è åùå îäèí âèä àêòèâíîãî òðàíñïîðòà — ïèíîöèòîç. Òàêèì ïóòåì ïðîèñõîäèò ïîãëîùåíèå êëåòêîé æèäêîñòè â âèäå ìåëêèõ êàïåëü ñ ðàñòâîðåííûìè â íèõ âûñîêîìîëåêóëÿðíûìè âåùåñòâàìè. Êàïëè çàõâàòûâàþòñÿ âûðîñòàìè ìåìáðàíû, ïîãðóæàþòñÿ â öèòîïëàçìó è óñâàèâàþòñÿ. Ýòî ÿâëåíèå ñâîéñòâåííî æèâîòíûì êëåòêàì.
Ðåãóëèðóÿ îáìåí ìåæäó êëåòêîé è îêðóæåíèåì, ìåìáðàíû îáëàäàþò ðåöåïòîðàìè, âîñïðèíèìàþùèìè âíåøíèå ñèãíàëû (ñâåò, äâèæåíèå áàêòåðèé ê èñòî÷íèêó ïèùè, îòâåòû íà ãîðìîíû). Áåçóñëîâíî, âàæíî, ÷òî íà íèõ ïðîèñõîäèò ïðåâðàùåíèå ýíåð-
479
ãèè. Òàê, íà âíóòðåííèõ ìåìáðàíàõ õëîðîïëàñòîâ ïðîèñõîäèò ôîòîñèíòåç, à íà âíóòðåííèõ ìåìáðàíàõ ìèòîõîíäðèé — îêèñëèòåëüíîå ôîñôîðèëèðîâàíèå. Êîìïîíåíòû ìåìáðàí äâèæóòñÿ è ïåðåñòðàèâàþòñÿ, ïîñêîëüêó ñîçäàíû èç áåëêîâ è ëèïèäîâ, ÷òî îïðåäåëÿåò îäíî èç âàæíåéøèõ ñâîéñòâ æèâîãî — ðàçäðàæèìîñòü.
Ðîëü ìåìáðàí ñòàëà âûðèñîâûâàòüñÿ èíà÷å ïîñëå òîãî, êàê àíãëèéñêèå ó÷åíûå õèìèê Ä. Êðîóôóò-Õîäæêèí è ôèçèîëîã À. Õàêñëè ñôîðìóëèðîâàëè òåîðèþ ïðîâåäåíèÿ íåðâíîãî èìïóëüñà (1952), à Å.Ñþçåðëåíä îòêðûë (1972) ñóùåñòâîâàíèå íà âîçáóäèìîé ìåìáðàíå ïåðåíîñ÷èêà èíôîðìàöèè âíóòðü êëåòêè (ìîëåêóëû öÀÌÔ — öèêëè÷åñêîãî àäåíîçèíìîíîôîñôàòà). Ýòîò âîïðîñ åùå íåäîñòàòî÷íî èçó÷åí è ÿâëÿåòñÿ ïðåäìåòîì îñîáîãî èíòåðåñà, òàê êàê ÷åðåç ïîçíàíèå ìåõàíèçìà ôóíêöèîíèðîâàíèÿ âîçáóäèìûõ ìåìáðàí ëåæèò ïóòü ê äèàãíîñòèêå è ëå÷åíèþ ìíîãèõ áîëåçíåé.
Âîçáóäèìîñòü — ðåàêöèÿ êëåòêè íà âîçäåéñòâèå, ïðîèñõîäÿùàÿ ñ ìíîãîêðàòíûì óñèëåíèåì ïî ýíåðãèè. Âîçáóäèìîñòü — îáùåå ñâîéñòâî êëåòîê, íå òîëüêî ñåðäå÷íûõ, ìûøå÷íûõ èëè íåðâíûõ. Ñîñòîÿíèå ìåìáðàíû îòðàæàåò ñîñòîÿíèå êëåòêè â öåëîì. Âîçáóäèìûìè íàçûâàþò ìåìáðàíû, îêðóæàþùèå êëåòêó è ñïîñîáíûå ìåíÿòü ñâîþ ïðîíèöàåìîñòü äëÿ èîíîâ ïðè ðàçëè÷íûõ õèìè÷åñêèõ è ôèçè÷åñêèõ âîçäåéñòâèÿõ. Ôóíêöèîíèðîâàíèå òàêèõ ìåìáðàí îáåñïå÷èâàåò íå òîëüêî âíóòðèêëåòî÷íóþ ðåãóëÿöèþ, íî è óïðàâëåíèå è ñèíõðîíèçàöèþ ðàáîòû ñîñåäíèõ êëåòîê è äàæå îðãàíîâ ñ ïîìîùüþ õèìè÷åñêèõ è ýëåêòðè÷åñêèõ êàíàëîâ ñâÿçè, êîòîðûå ñîñòàâëÿþò îñíîâó ãîðìîíàëüíîé è íåðâíîé ðåãóëÿöèè. Îñíîâíûå êîìïîíåíòû ýòèõ ñèñòåì íàõîäÿòñÿ â ìåìáðàíàõ.
12.4. Ïðîöåññû ôîòîñèíòåçà è êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ
Îò ôîòîñèíòåçà, êîòîðûé äåëàåò ýíåðãèþ è óãëåðîä äîñòóïíûìè äëÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ è îáåñïå÷èâàåò âûäåëåíèå êèñëîðîäà â àòìîñôåðó, çàâèñèò âñå æèâîå íà Çåìëå. Ìåíåå 1 % ñîëíå÷íîé ýíåðãèè, ïàäàþùåé íà Çåìëþ, ïîãëîùàåòñÿ ðàñòåíèÿìè. Îíè ñâÿçûâàþò óãëåêèñëûé ãàç àòìîñôåðû (è âîäó) â êîëè÷åñòâå îêîëî 150 1012 êã ñóõîãî îðãàíè÷åñêîãî òîïëèâà â ãîä, èëè ïîðÿäêà 1 êã ñóõîãî âåùåñòâà ñ 1 ì2 çà ãîä. ×àñòü ýòîãî îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà ïîãëîùàåòñÿ òðàâîÿäíûìè æèâîòíûìè, êîòîðûìè, â ñâîþ î÷åðåäü, ïèòàþòñÿ äðóãèå æèâîòíûå è ÷åëîâåê. Ðàñòèòåëüíûå è æèâîòíûå îñòàòêè ðàçëàãàþòñÿ áàêòåðèÿìè è ãðèáàìè äî óðîâíÿ èñõîäíûõ íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Çàòåì ýòîò êðóãîâîðîò çàìûêàåòñÿ: ýíåðãèÿ ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, ïîãëîùåííàÿ ðàñòåíèÿìè, ïåðåõîäèò â òåïëîòó è èçëó÷àåòñÿ Çåìëåé â êîñìè÷åñêîå ïðîñòðàíñòâî. È æèçíü íà Çåìëå åñòü ïðîöåññ ïîãëîùåíèÿ ñîëíå÷íîãî ñâåòà. ×åëîâå÷åñòâî çàâèñèò îò ôîòîñèíòåçà è ïîòîìó, ÷òî îíî èñïîëüçóåò èñêîïàåìîå ýíåðãåòè÷åñêîå òîïëèâî, îáðàçîâàâøååñÿ çà
480
ìèëëèîíû ëåò. Ãîäîâàÿ ôèêñàöèÿ óãëåðîäà â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà îöåíèâàåòñÿ â 75 • 1012 êã. Èç îáùåãî êîëè÷åñòâà ñîëíå÷íîé ðàäèàöèè, ïîïàäàþùåé íà Çåìëþ, äî ïîâåðõíîñòè äîõîäèò ïðèìåðíî 50 %, à èç íåå òîëüêî 25 % ëó÷åé èìåþò äëèíû âîëí, ïîäõîäÿùèå äëÿ ôîòîñèíòåçà, 1 % ýíåðãèè äîõîäèò äî ðàñòåíèé, à 0,4 % èñïîëüçóåòñÿ èìè äëÿ óâåëè÷åíèÿ ñâîåé áèîìàññû (ðèñ. 12.5).
Àâòîòðîôíûå («ñàìîïèòàþùèåñÿ») îðãàíèçìû îñóùåñòâëÿþò ôîòîñèíòåç, íå ïèòàÿñü äðóãèìè îðãàíèçìàìè. Òàêèå åñòü ñðåäè áàêòåðèé, èñòî÷íèê ýíåðãèè äëÿ íèõ — õèìè÷åñêèå ðåàêöèè. Íî çàïàñû õèìè÷åñêîé ýíåðãèè íà Çåìëå íè÷òîæíû ïî ñðàâíåíèþ ñ ýíåðãèåé, ïîñòóïàþùåé îò Ñîëíöà.
 êîíöå XVIII â. ñ÷èòàëè, ÷òî ðàñòåíèÿ ïîëó÷àþò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà èç âîäû, íàõîäÿùåéñÿ â ïî÷âå. Ãîëëàíäñêèé åñòåñòâîèñïûòàòåëü ßí âàí Ãåëüìîíò ïåðâûì ïðîäåëàë îïûò ïî èçó÷åíèþ ïðîöåññà ïèòàíèÿ ðàñòåíèé. Îí ïîñàäèë äåðåâî èâû ìàññîé 2,3 êã â êàäêó ñ çåìëåé ìàññîé 90,8 êã, ïîëèâàë åãî è ëèøü ÷åðåç ïÿòü ëåò îáíàðóæèë, ÷òî ìàññà ïî÷âû ïî÷òè íå èçìåíèëàñü, à äåðåâî âûðîñëî è ñòàëî âåñèòü 76,9 êã. Àíãëèéñêèé õèìèê Äæ. Ïðèñòëè, îòêðûâøèé êèñëîðîä (1774) è ïîëó÷èâøèé õëîðèñòûé âîäîðîä è àììèàê, îáíàðóæèë, ÷òî ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå ïî-ðàçíîìó ìåíÿþò ñîñòàâ îêðóæàþùåãî èõ âîçäóõà. Ïîìåùàÿ â çàêðûòûé ñîñóä ãîðÿùóþ ñâå÷ó è ìûøü, îí îòìåòèë, ÷òî ñâå÷à ãàñëà, à ìûøü èç-
Ðèñ. 12.5. Ðàñïðåäåëåíèå ìîùíîñòè ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, ïàäàþùåãî
íà Çåìëþ
äûõàëà. Íî, êîãäà îí ïîìåùàë â ñîñóä æèâîå ðàñòåíèå, ñâå÷à ïîñëå ýòîãî êàêîå-òî âðåìÿ ãîðåëà, õîòÿ ñîñóä áûë ïî-ïðåæíåìó çàêðûò. Òàê Ïðèñòëè óñòàíîâèë, ÷òî «â ðàñòåíèÿõ ïðèñóòñòâóåò ÷òî-òî ñïîñîáíîå èñïðàâëÿòü âîçäóõ, èñïîð÷åííûé ãîðåíèåì ñâå÷è».  1782 ã. Æ. Ñåíåáüå ñóìåë ïîêàçàòü, ÷òî ðàñòåíèÿ ïîãëîùàþò Ñ02 è îäíîâðåìåííî âûäåëÿþò 02.
Ê íà÷àëó XIX â. áûëî âûÿñíåíî, ÷òî ðàñòåíèÿ ìîãóò âûäåëÿòü êèñëîðîä òîëüêî íà ñâåòó, îòñþäà è íàçâàíèå — ôîòîñèíòåç (ðèñ. 12.6). Àâñòðèéñêèé âðà÷ ß.Èíãåíõàóç íàïèñàë ïåðâîå óðàâíåíèå ïðîöåññà, íå çíàÿ åùå, êàêèå ðàñòèòåëüíûå òêàíè îáðàçóþòñÿ. Ïðè èñïîëüçîâàíèè ìèêðîñêîïà íàøëè, ÷òî êðàõìàëüíûå çåðíà ïðè ôîòîñèíòåçå ðàñòóò. Îòñþäà ïðåäïîëîæåíèå, ÷òî ïðè ôîòîñèíòåçå âîçíèêàþò óãëåâîäû, èìåþùèå ñâîèì èñòî÷íèêîì Ñ02.
Èñõîäíûå ñîåäèíåíèÿ äëÿ ôîòîñèíòåçà — íåîðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà: âîäà è äâóîêèñü óãëåðîäà. Îíè ýíåðãåòè÷åñêè áåäíû, íî
482
èç íèõ ñòðîÿòñÿ áîëåå ñëîæíûå áîãàòûå ýíåðãèåé ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà.  êà÷åñòâå ïîáî÷íîãî ïðîäóêòà ôîòîñèíòåçà âüùåëÿåòñÿ ìîëåêóëÿðíûé êèñëîðîä. Ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà îáû÷íî ïðåäñòàâëÿþò óðàâíåíèåì: 6Ñ02 + 6Í20 = Ñ6Í,206 + 602.
Ðåàêöèÿ èäåò çà ñ÷åò ýíåðãèè ñâåòà è õëîðîôèëëà, è ïîëó÷àþòñÿ ìîëåêóëû êèñëîðîäà è ñàõàðà (ðèñ. 12.7).  1941 ã. ñ ïîìîùüþ ìàññ-ñïåêòðîìåòðà ìåòîäîì èçîòîïîâ áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî èñòî÷íèêîì êèñëîðîäà ñëóæèò âîäà. (Îáû÷íî êèñëîðîä èìååò ìàññîâîå ÷èñëî 16, íî åñòü è ñòàáèëüíûé èçîòîï ñ ìàññîâûì ÷èñëîì 18.) Îêàçàëîñü, ÷òî íà ïåðâîé ñòàäèè ôîòîñèíòåçà âîäîðîä ïîëó÷àåòñÿ ïóòåì ðàñùåïëåíèÿ âîäû. Ýíåðãèþ äëÿ ýòîãî ðàñòåíèÿ áåðóò ó ñâåòà (ðåàêöèÿ ôîòîëèçà), âûäåëÿÿ êèñëîðîä êàê íåíóæíûé ïîáî÷íûé ïðîäóêò. Âî âòîðîé ñòàäèè âîäîðîä ñîåäèíÿåòñÿ ñ äâóîêèñüþ óãëåðîäà è îáðàçóåòñÿ óãëåâîä. Ïðèñîåäèíåíèå âîäîðîäà — îäèí èç ïðèìåðîâ ðåàêöèè âîññòàíîâëåíèÿ. Äëÿ ïåðâîé ñòàäèè õàðàêòåðíû ñâåòîâûå ðåàêöèè, äëÿ âòîðîé ñâåò íå íóæåí; õîòÿ îíè òîæå ïðîèñõîäÿò íà ñâåòó (ðèñ. 12.8), èõ íàçûâàþò òåì-íîâûìè.
483
 êîíöå 50-õ ãã. âûÿñíèëè, ÷òî êàæäàÿ èç ñòàäèé ðåàêöèé ôîòîñèíòåçà ïðîèñõîäèò â ðàçíûõ ÷àñòÿõ ëèñòà: ïåðâàÿ — â ìåìáðàíàõ õëîðîïëàñòîâ, âòîðàÿ — â èõ ñòðîìå. Àðèîí ïîêàçàë (1958), ÷òî ïåðâàÿ ñòàäèÿ âî ìíîãîì àíàëîãè÷íà äûõàíèþ, ïðè êîòîðîì ïðîèñõîäÿò ôîñôîðèëèðîâàíèå ÀÄÔ ñ çàòðàòàìè ýíåðãèè, ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ â ìåìáðàíàõ è ïðåîáðàçîâàíèå ñâåòîâîé ýíåðãèè â õèìè÷åñêóþ. Äûõàíèå ó ðàñòåíèé — ïðîöåññ îêèñëåíèÿ óãëåâîäîâ ñ îñâîáîæäåíèåì ýíåðãèè, íåîáõîäèìîé äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè, îí ïðîèñõîäèò â ìèòîõîíäðèÿõ. Ó àýðîáíûõ îðãàíèçìîâ ïîãëîùàåòñÿ 02 è âûäåëÿåòñÿ Ñ02. Âûäåëåííàÿ ýíåðãèÿ èäåò íà ñèíòåç ÀÒÔ. Ïîýòîìó ïðîöåññû äûõàíèÿ ó ðàñòåíèé è ôîòîñèíòåç — äâå ñòîðîíû îáìåíà âåùåñòâ: äèññèìèëÿöèè è àññèìèëÿöèè.
Íåìåöêèé ó÷åíûé Ò. Ýíãåëüìàí â êîíöå XIX â. ïîêàçàë, ÷òî çåëåíûé ïèãìåíò õëîðîïëàñòîâ — õëîðîôèëë — âàæåí â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà. Ýêñïåðèìåíòèðóÿ ñ âîäîðîñëüþ ñïèðîãèðîé, îí îïðåäåëèë îáëàñòè ñïåêòðà ñâåòà, â êîòîðûõ âûäåëåíèå êèñëîðîäà èäåò íàèáîëåå ýôôåêòèâíî. Èìè îêàçàëèñü êðàñíûå è ñèíèå îáëàñòè, ïîãëîùàåìûå èìåííî õëîðîôèëëîì, îáåñïå÷èâàÿ åìó çåëåíûé öâåò. Äðóãèå ïèãìåíòû õëîðîïëàñòîâ (îíè èìåþò æåëòóþ èëè áóðóþ îêðàñêó, íàáëþäàåìóþ ó ëèñòüåâ îñåíüþ, êîãäà õëîðîôèëë ðàçðóøàåòñÿ è óæå íå ìàñêèðóåò öâåò ëèñòà) èãðàþò âñïîìîãàòåëüíóþ ðîëü â ýòîì ïðîöåññå, ïåðåíîñÿ ýíåðãèþ. Àíãëèéñêèé ó÷åíûé Äæ. Ñòîóêñ óñòàíîâèë, ÷òî çåëåíûé ðàñòèòåëüíûé ïèãìåíò ñîñòîèò èç ñìåñè ðàçëè÷íûõ âåùåñòâ (1864). Ðóññêèé ôèçèîëîã è áèîõèìèê Ì. Ñ. Öâåò èññëåäîâàë èõ ñ ïîìîùüþ èçîáðåòåííîãî èì ìåòîäà õðîìàòîãðàôèè. Íåìåöêèé õèìèê è áèîõèìèê
484
Ð. Âèëüøòåòòåð ðàçðàáîòàë ìåòîäû èçâëå÷åíèÿ ðàñòèòåëüíûõ ýêñòðàêòîâ áåç ïîâðåæäåíèÿ ìîëåêóë è äåòàëüíî èññëåäîâàë õëîðîôèëë, îáðàòèâ âíèìàíèå íà àíàëîãèþ ñ ãåìîãëîáèíîì êðîâè. Åãî ðàáîòû ïî èçó÷åíèþ ñòðóêòóðû õëîðîôèëëà ïðîäîëæèë õèìèê-îðãàíèê X. Ôèøåð.
Ñèíòåçèðîâàòü ìîëåêóëó õëîðîôèëëà óäàëîñü òîëüêî â 1960 ã. À. Êàëîÿíó, Ã. Êîëåðó è Ð. Âóäâîðäó. Âñå ýòè èññëåäîâàíèÿ ñ õëîðîôèëëîì âàæíû äëÿ êîíñåðâàöèè çåëåíûõ êîðìîâ, â êîòîðûõ ïîòåðè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ îáû÷íî ñîñòàâëÿþò áîëåå 50 %. Ïðè îïðåäåëåííîé äîçèðîâêå ñåðíîé è ñîëÿíîé êèñëîò, ïðåêðàùàþùèõ ïðîöåññû îêèñëåíèÿ â ðàñòèòåëüíîé ìàññå, óäàëîñü îáåñïå÷èòü ïî÷òè ïîëíîå ñîõðàíåíèå âèòàìèíîâ è áåëêîâ. Âûäàþùóþñÿ ðîëü â ðåøåíèè ýòèõ ïðîáëåì ñûãðàë ôèíñêèé áèîõèìèê À. Âèðòàíåí, ñîçäàâøèé ìåòîä êîíñåðâèðîâàíèÿ çåëåíûõ êîðìîâ.
Ôîòîñèíòåòè÷åñêèå ïèãìåíòû è ìîëåêóëû, âñòðîåííûå â ìåìáðàíû òèêîëàèäà õëîðîïëàñòà (ñì. ðèñ. 12.3), îáðàçóþò öåïü ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ. Ìåìáðàíû îêðóæåíû ñòðîìîé — îñíîâíûì âåùåñòâîì õëîðîïëàñòà, êîòîðîå ñîäåðæèò õëîðîïëàñòíóþ ÄÍÊ, ðèáîñîìû è ôåðìåíòû, ó÷àñòâóþùèå â ôèêñàöèè óãëåðîäà. Ñíàðóæè ñòðîìû îêðóæåíû äâîéíîé ìåìáðàíîé, îòäåëÿþùåé õëîðîïëàñò îò öèòîïëàçìû êëåòêè. Ïèãìåíò õëîðîôèëë óíèêàëåí: ïðè ïîãëîùåíèè ñîëíå÷íîé ýíåðãèè îäèí èç ýëåêòðîíîâ îòðûâàåòñÿ îò ñâîåé ìîëåêóëû, à çàòåì ïåðåäàåòñÿ ïî ýëåêòðîíòðàíñ-ïîðòíîé öåïè îò îäíîãî ïåðåíîñ÷èêà ê äðóãîìó. Ýòè ýëåêòðîíû çàìåùàþòñÿ ïóòåì ðàçëîæåíèÿ âîäû è ðàçäåëåíèÿ åå âîäîðîäíûõ àòîìîâ íà èîíû âîäîðîäà è ýëåêòðîíû. Ïðè ýòîì äëÿ ïîëó÷åíèÿ îäíîé ìîëåêóëû êèñëîðîäà äîëæíû ðàçëîæèòüñÿ äâå ìîëåêóëû âîäû, è îñòàíåòñÿ ÷åòûðå ïðîòîíà âíóòðè òèêîëàèäà. Ïî÷òè âåñü êèñëîðîä â çåìíîé àòìîñôåðå âîçíèê èìåííî òàêèì îáðàçîì.
Ýëåêòðîíû, ïðîéäÿ ïî ýëåêòðîíòðàíñïîðòíîé öåïè, ïðèñîåäèíÿþòñÿ ê ìîëåêóëå-ïåðåíîñ÷èêó, êîòîðîé ñëóæèò ÍÄÖÔ+, ïåðåõîäÿùèé â âîññòàíîâëåííóþ ôîðìó ÍÀÄÔ+Í. Ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèò íà íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè ìåìáðàí. Èîíû âîäîðîäà, ïðîéäÿ ïî êàíàëàì â ìåìáðàíå íà íàðóæíóþ ñòîðîíó, ïðèîáðåòàþò ýíåðãèþ çà ñ÷åò ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà äëÿ ñèíòåçà ÀÒÔ. Ïîñëåäíèå èñïîëüçóþòñÿ â ñåðèè ðåàêöèé, êîòîðûå «ôèêñèðóþò» Ñ02 â ôîðìå óãëåâîäîâ. Ñíà÷àëà Ñ02 ïðèñîåäèíÿåòñÿ ê îðãàíè÷åñêîé ìîëåêóëå — ïÿòèóãëåðîäíîìó ñàõàðó, ïåðåâîäÿ åå â íåñòàáèëüíóþ øåñòèóãëåðîäíóþ ôîðìó. Îíà î÷åíü áûñòðî ðàñïàäàåòñÿ íà äâå òðåõóãëåðîäíûå ìîëåêóëû, êîòîðûå ïðèíèìàþò ïî ôîñôàòíîé ãðóïïå îò ÀÒÔ; ýòè ãðóïïû ïðèñîåäèíÿþòñÿ âûñîêîýíåðãè÷íîé ñâÿçüþ, îáîãàùàÿ ýíåðãèåé âñþ ìîëåêóëó. Ïîñëå ïåðåäà÷è ýíåðãèè ìîëåêóëå ñâÿçè ðâóòñÿ, è êàæäàÿ ìîëåêóëà ïðèñîåäèíÿåò ïî îäíîìó àòîìó âîäîðîäà îò ÍÀÄÔ+Í.  òî æå âðåìÿ ïðîèñõîäèò ïåðåíîñ ÷åòûðåõ ïðîòîíîâ ñ íàðóæíîé ñòîðîíû ìåìáðàíû âî âíóòðåííþþ. Îäíîâðåìåííî ïðîòåêàåò íåñêîëüêî òàêèõ îäíîòèïíûõ ðåàêöèé, è îíè èäóò ïî öèêëàì.
Çíàìåíèòûå îïûòû ñ õëîðåëëîé â 1946 ã. ïðîâåë àìåðèêàíñêèé áèîõèìèê Ì. Êàëâèí. Îí ïîìåùàë çåëåíûå âîäîðîñëè â ñïåöèàëüíûé ñîñóä è îñâåùàë èõ, îäíîâðåìåííî ïðîïóñêàÿ Ñ02 ÷åðåç âîäó,
485
ìå÷åíóþ èçîòîïîì Ñ-14. Ïðè îñâåùåíèè èçîòîï âêëþ÷àëñÿ â öåïü ôîòîñèíòåçà. Ïðè èçìåíåíèè âðåìåíè îáëó÷åíèÿ (îò 1 äî 30 ñ) ïîñëåäîâàòåëüíî ïðîñëåæèâàëèñü ðàçíûå ýòàïû ôîòîñèíòåçà. Êàëâèí ïîêàçàë, ÷òî äâóîêèñü óãëåðîäà ôèêñèðóåòñÿ â ôîðìå ôîñ-ôîãëèöåðèíîâîé êèñëîòû. Ýòî áûëî îòêðûòèå — óãëåðîä ïðîñòî ïîäêëþ÷àëñÿ ê îäíîìó èç èçâåñòíûõ çâåíüåâ öåïè óãëåâîäíîãî îáìåíà. Òàê áûëî äîêàçàíî, ÷òî óãëåðîä âõîäèò â ñîñòàâ ãëþêîçû è äðóãèõ ñëîæíûõ Ñàõàðîâ.  ïîñëåäóþùåì Êàëâèí ïðîäîëæàë ðàáîòû ïî ïðèìåíåíèþ îòêðûâøåéñÿ åìó òàéíû ôîòîñèíòåçà â ïîâûøåíèè óðîæàéíîñòè è ðàçâèòèþ «çåëåíîé ýíåðãåòèêè».
Âîäîðîñëè, ñîñòàâëÿþùèå îãðîìíóþ ãðóïïó ðàñòåíèé, ÿâëÿþòñÿ ôî-òîñèíòåçèðóþùèìè îðãàíèçìàìè, âûäåëÿþùèìè êèñëîðîä. Îíè ýâîëþöèîíèðîâàëè â âîäíîé ñðåäå è îñâîèëè åå. Ñ÷èòàþò, ÷òî èç ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé ïðîèçîøëè âñå õëîðîïëàñòû ðàñòåíèé. Íà äîëþ îêåàíà ïðèõîäèòñÿ 50 % ìèðîâîé ïåðâè÷íîé ïðîäóêöèè â âèäå ôèêñèðîâàííîãî óãëåðîäà, è åå îáðàçóþò âîäîðîñëè, õîòÿ ôîòîñèíòåç ïðîèñõîäèò òîëüêî â ïîâåðõíîñòíûõ ñëîÿõ, êóäà ïðîíèêàåò ñîëíå÷íûé ñâåò è ãäå ëèìèòèðóþùèì ôàêòîðîì ÿâëÿåòñÿ äîñòóïíîñòü áèîãåííûõ ýëåìåíòîâ, îñîáåííî àçîòà è ôîñôîðà. Ñ âîäîðîñëåé íà÷èíàþòñÿ ïî÷òè âñå ïèùåâûå öåïè (ïëàíêòîí, ðûáû). Áëàãîäàðÿ ôîòîñèíòåçó ïîääåðæèâàåòñÿ óðîâåíü êèñëîðîäà â àòìîñôåðå, 50 % êîòîðîãî ïîñòàâëÿþò âîäîðîñëè. Íàéäåíû èñêîïàåìûå îñòàòêè ñèíåçåëåíûõ âîäîðîñëåé, æèâøèõ 3 ìëðä ëåò íàçàä, à ïåðâûå îðãàíèçìû, îñâîèâøèå ñóøó, âîçíèêëè ëèøü 420 ìëí ëåò íàçàä. Âåðîÿòíî, ïðè ïåðåõîäå íà ñóøó ãëàâíîé ïðîáëåìîé áûëî îáåçâîæèâàíèå — íóæíî áûëî âûðàáîòàòü ïðèñïîñîáëåíèÿ äëÿ äîáûâàíèÿ è çàïàñàíèÿ âîäû. Äëÿ ôîòîñèíòåçà è äûõàíèÿ íóæíî, ÷òîáû îáìåí äâóîêèñè óãëåðîäà è êèñëîðîäà ïðîèñõîäèë íå ñ îêðóæàþùèì ðàñòâîðîì, à ñ àòìîñôåðîé. Ïðîáëåìàòè÷íî áûëî è ðàçìíîæåíèå ðàñòåíèé áåç âîäû è ïèòàíèÿ. Íà ñóøå ôîòîñèíòåç ïðîèñõîäèò íàä ïîâåðõíîñòüþ çåìëè íà ñâåòó, à ìèíåðàëüíûå ñîëè è âîäà íàõîäÿòñÿ â çåìëå, ïîýòîìó ÷àñòü ðàñòåíèÿ äîëæíà áûòü â òåìíîòå ïîä çåìëåé, à ÷àñòü — â âîçäóõå. Êðîìå òîãî, âîäíàÿ ñðåäà îáåñïå÷èâàåò ïîñòîÿíñòâî óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû, à âîçäóõ áîëåå ïîäâåðæåí èçìåíåíèÿì òàêèõ ïàðàìåòðîâ, êàê òåìïåðàòóðà, èíòåíñèâíîñòü îñâåùåíèÿ, êîíöåíòðàöèÿ èîíîâ â ñðåäå è êèñëîòíîñòü ðÍ.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ âûÿâëåíû ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû îäíîãî èç òèïîâ ôîòîñèíòåçà ó áàêòåðèé. Ñïåêòðîñêîïèñòû îïðåäåëèëè ïîñëåäîâàòåëüíîñòü è âðåìåííûå ïàðàìåòðû ñâåòîâûõ ðåàêöèé ôîòîñèíòåçà è ñêîðîñòè âçàèìîäåéñòâèé. Ïèêîñåêóíäíàÿ àáñîðáöèîííàÿ ñïåêòðîñêîïèÿ ïîçâîëèëà ðàçðåøèòü âðåìåííûå èíòåðâàëû äî òðèëëèîííîé äîëè ñåêóíäû. Èíòåíñèâíîñòè äâóõ ëàçåðíûõ ëó÷åé, ïðîõîäÿùèõ ÷åðåç èññëåäóåìóþ êþâåòó, áûëè ñòîëü ìàëû, ÷òî íå íàðóøàëè ïðîöåññîâ ôîòîñèíòåçà, êîðîòêàÿ âñïûøêà òîëüêî èíèöèèðîâàëà ôîòîñèíòåç ïî÷òè îäíîâðåìåííî âî âñåõ ÷àñòÿõ èññëåäóåìîé îáëàñòè. Ñâåòîâîé ëó÷ êîíòðîëèðîâàë èçìåíåíèå ñîñòàâà îáðàçöà.
Óäàëîñü ïðîñëåäèòü ïóòü ýëåêòðîíà îò îäíîé ìåìáðàíû äî äðóãîé âñëåäñòâèå ïîãëîùåíèÿ ôîòîíà. Ñïåöèàëèñòû ïî ðåíòãåíî-
486
ñòðóêòóðíîìó àíàëèçó ðàñøèôðîâàëè ïðîñòðàíñòâåííóþ ñòðóêòóðó îáëàñòè, ãäå ïðîèñõîäÿò ñâåòîâûå ðåàêöèè, è âûÿñíèëè âçàèìíîå ðàñïîëîæåíèå â íåé ðàçëè÷íûõ ìîëåêóë. Ìîëåêóëÿðíûå ãåíåòèêè óñòàíîâèëè ëîêàëèçàöèþ è îðãàíèçàöèþ ãåíîâ, êîäèðóþùèõ îñíîâíûå êîìïîíåíòû â ýòîé îáëàñòè, òàê ÷òî òåïåðü ìîæíî ìàíèïóëèðîâàòü ýòèìè ãåíàìè. Ä. Þâàí ñóìåë òàê èçìåíèòü èõ, ÷òî ïîëó÷èë áàêòåðèè, îòëè÷àþùèåñÿ îò îáû÷íûõ. Ýòî îòêðûâàåò íîâûå âîçìîæíîñòè ãåííîé èíæåíåðèè è ïîçâîëÿåò äîñêîíàëüíî ïîíÿòü ïðîöåññû. Îñîáåííîñòüþ ôîòîñèíòåçà ýòèõ áàêòåðèé áûëî îòñóòñòâèå âûäåëåíèÿ êèñëîðîäà â îòëè÷èå îò çåëåíûõ ðàñòåíèé, íî â ôîòîñèíåòåçå ïðèíèìàþò ó÷àñòèå òå æå ìîëåêóëû õëîðîôèëëà. Èíòåðåñ ê ýòèì áàêòåðèÿì ñâÿçàí ñ òåì, ÷òî îíè ïîëó÷àþò íåîáõîäèìóþ ýíåðãèþ ðàçíûìè ñïîñîáàìè, à íå òîëüêî îò ñâåòà.
Õåìîñèíòåç — ïðîöåññ ñèíòåçà îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ èç íåîðãàíè÷åñêèõ çà ñ÷åò ýíåðãèè õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, ïðîòåêàþùèõ ïðè îêèñëåíèè íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ. Õåìîòðîôû — áàêòåðèè òàðèôèêàòîðû, ñåðîáàêòåðû, æåëåçîáàêòåðû è ïð. — â êà÷åñòâå èñòî÷íèêà âîäîðîäà èñïîëüçóþò íå âîäó, à Í2 èëè H2S, ïîýòîìó îíè êèñëîðîä íå âûäåëÿþò. È çà ñ÷åò òîëüêî ïðîöåññà õåìîñèíòåçà àýðîáíûå îðãàíèçìû æèòü íå ñìîãëè áû.
Íà êëåòî÷íîì óðîâíå îðãàíèçàöèè äåéñòâóþò óïðàâëÿþùèå åå ðàáîòîé ìåõàíèçìû (ðèñ. 12.9).
487
12.5. Ôîðìèðîâàíèå èäåé ýâîëþöèè â áèîëîãèè
Ðàçâèòèå âî âðåìåíè — íåîòúåìëåìîå è õàðàêòåðíîå ñâîéñòâî æèâîé ïðèðîäû. Èäåè åäèíñòâà è ðàçâèòèÿ ïðèðîäû ìîæíî ïðîñëåäèòü ñ äðåâíåéøèõ âðåìåí. Ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ è ýâîëþöèè æèçíè íà Çåìëå áûëè â öåíòðå ôèëîñîôñêèõ è ðåëèãèîçíûõ ñèñòåì. Òàê, Ã.Ëåéáíèö, ðàçâèâàÿ èäåè Àðèñòîòåëÿ, ïðîâîçãëàñèë ïðèíöèï ãðàäàöèè è ïðåäñêàçàë ñóùåñòâîâàíèå ïåðåõîäíûõ ôîðì ìåæäó ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè.  Ðîññèè ýòè èäåè àêòèâíî ïîääåðæèâàë À. Í. Ðàäèùåâ.  äàëüíåéøåì ýòîò ïðèíöèï áûë ðàçâèò â ïðåäñòàâëåíèè î «ëåñòíèöå ñóùåñòâ» îò ìèíåðàëîâ äî ÷åëîâåêà è Áîãà, äîêàçûâàÿ òðàíñôîðìèçì æèâîé ïðèðîäû. Òàê âûÿâëÿëàñü íå ýâîëþöèÿ, à îáùíîñòü è ñõîäñòâî ôîðì è óñëîæíåíèÿ îðãàíèçìîâ. Íî ñîïîñòàâëÿëèñü âðåìÿ ñóùåñòâîâàíèÿ Çåìëè è âðåìÿ ôîðìèðîâàíèÿ ôîðì æèâîãî íà íåé. Áþôôîí îáîñíîâûâàë â ñâîåé «Åñòåñòâåííîé èñòîðèè» èñòîðèþ Çåìëè è äîêàçûâàë åäèíñòâî ïðîèñõîæäåíèÿ æèâîãî ïëàíîì ñòðîåíèÿ. Äðóãîé ýíöèêëîïåäèñò, Ä.Äèäðî, ñ÷èòàë, ÷òî ðàçíîîáðàçèå îðãàíè÷åñêîãî ìèðà îáúÿñíÿþò ìåëêèå èçìåíåíèÿ æèâûõ ñóùåñòâ è äëèòåëüíîñòü ñóùåñòâîâàíèÿ Çåìëè. Ó Ìîïåðòüþè áûëè äîãàäêè î êîðïóñêóëÿðíîé ïðèðîäå íàñëåäñòâåííîñòè, ýâîëþöèîííîé ðîëè âûìèðàíèÿ íåïðèñïîñîáëåííûõ ôîðì è ðîëè èçîëÿöèè â âîçíèêíîâåíèè íîâûõ ôîðì. Êàíò â «Êîñìîãîíèè» ãîâîðèë î ðàçâèòèè æèâîãî ìèðà â òå÷åíèå ìèëëèîíîâ ëåò.
Ê. Ëèííåé ñ÷èòàë, ÷òî áëèçêèå âèäû âíóòðè ðîäà ìîãëè ðàçâèòüñÿ åñòåñòâåííûì îáðàçîì áåç ó÷àñòèÿ âûñøèõ ñèë. Ýâîëþöèîííûå ïðåäñòàâëåíèÿ áûëè õàðàêòåðíû äëÿ Ê.Âîëüôà, Ì.Â.Ëîìîíîñîâà è À. Í. Ðàäèùåâà. Ëîìîíîñîâ ñ÷èòàë èçìåíåíèÿ â íåæèâîé ïðèðîäå ïðè÷èíîé èçìåíåíèé ìèðà æèâîãî, ïî îñòàíêàì âûìåðøèõ ôîðì ñóäèë îá óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ èõ â äàëåêèå âðåìåíà. Îí ïèñàë, ÷òî âðåìÿ, íåîáõîäèìîå äëÿ ñîçäàíèÿ îðãàíèçìîâ, áîëüøå, ÷åì îïðåäåëÿåòñÿ öåðêîâíûì èñ÷èñëåíèåì. Íî ýòè èäåè ôîðìèðîâàëè ïîêà òîëüêî ïðåäñòàâëåíèå î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ïðèðîäíûõ òåë. Îãðàíè÷åííóþ òðàíñôîðìàöèþ âèäîâ äîïóñêàë Æ. Áþôôîí, ñ÷èòàÿ, ÷òî ðàçíûå òèïû æèâîòíûõ èìåþò ðàçíîå ïðîèñõîæäåíèå è âîçíèêëè â ðàçíîå âðåìÿ. Ýòà êîíöåïöèÿ îáîáùàëà ìíîãèå íàáëþäåíèÿ è ôàêòû, âûäåëÿëà èäåþ ãëóáîêîé âçàèìîñâÿçè ìåæäó âèäàìè, ïîäâèäàìè, ðîäàìè è äðóãèìè òàêñîíàìè, ïîäãîòàâëèâàÿ ïî÷âó äëÿ ýâîëþöèîíèçìà. Òàê, äî êîíöà XVIII â. ãîñïîäñòâîâàëà ìûñëü î «öåëåñîîáðàçíîñòè ïîðÿäêîâ â ïðèðîäå» (ñîòâîðåíèè êîøåê äëÿ ïîæèðàíèÿ ìûøåé è ò.ï.). Ïîñòåïåííî âîçíèêàë âîïðîñ î âîçíèêíîâåíèè òàêîé öåëåñîîáðàçíîñòè. Îáùåñòâî íå ìîãëî åùå âîñïðèíÿòü èäåè ýâîëþöèè, òàê êàê îáñóæäàëèñü íå äîñòóïíûå äëÿ ïðîâåðêè ìàñøòàáû âðåìåí.
Èäåþ ýâîëþöèè æèâîãî ïåðåâåë íà óðîâåíü òåîðèè ýâîëþöèè Æ. -Á. Ëàìàðê. Îí ñ÷èòàë, ÷òî Áîã ñîòâîðèë ìàòåðèþ è äâèæåíèå, à äàëåå ðàçâèòèå ïðîèñõîäèëî ïî åñòåñòâåííûì ïðè÷èíàì. Îïèðàÿñü íà ìíîãî÷èñëåííûå ôàêòû èçìåíÿåìîñòè âèäîâ, Ëàìàðê â êíèãå «Ôèëîñîôèÿ çîîëîãèè» (1809) âûäâèíóë ãèïîòåçó î ìåõà-
488
íèçìå ýâîëþöèè, îñíîâàííîì íà äâóõ ïðåäïîñûëêàõ: íàñëåäîâàíèå ïðèîáðåòåííûõ ïðèçíàêîâ è óïðàæíåíèå èëè íåóïðàæíåíèå ÷àñòåé îðãàíèçìà. Îí ïðåäñòàâèë ýâîëþöèîííîå îáîñíîâàíèå «ëåñòíèöû ñóùåñòâ», îñíîâàííîå íà ïðèíöèïàõ ãðàäàöèè (âíóòðåííåãî ñòðåìëåíèÿ ê ñîâåðøåíñòâó) è èçíà÷àëüíîé öåëåñîîáðàçíîñòè ðåàêöèè îðãàíèçìà íà èçìåíåíèÿ âíåøíåé ñðåäû (ïðèçíàíèå âîçìîæíîñòè ïðÿìîãî ïðèñïîñîáëåíèÿ). Äàëåå Ëàìàðê ôîðìóëèðîâàë äâà çàêîíà: 1 — èçìåíåíèå ïðèâû÷åê ñëåäóåò ñðàçó çà èçìåíåíèåì óñëîâèé è 2 — ýòè èçìåíåíèÿ ïåðåäàþòñÿ ïî íàñëåäñòâó. Îñíîâà ýâîëþöèè — âðîæäåííàÿ ñïîñîáíîñòü ê ñàìîñîâåðøåíñòâîâàíèþ, ôàêòîð ÿâíî íåìàòåðèàëüíûé: «òâîðèòü ìîæåò òîëüêî Áîã, òîãäà êàê ïðèðîäà ìîæåò òîëüêî ïðîèçâîäèòü», à èçìåíåíèÿ âî âíåøíåé ñðåäå ìîãóò èçìåíèòü ôîðìû ïîâåäåíèÿ, ïîýòîìó îðãàíû èëè ñòðóêòóðû ñïîñîáíû ïðèîáðåñòè íîâûå ôóíêöèè, à ýòè íîâûå ôóíêöèè îðãàíîâ è èçìåíåíèÿ â íèõ ìîãóò áûòü ïåðåäàíû ïîòîìêàì. Òàê âûòÿíóëàñü øåÿ ó æèðàôà, óâåëè÷èëèñü ïåðåïîíêè ó âîäîïëàâàþùèõ, ðàçâèâàåòñÿ ìóñêóëàòóðà ïðè çàíÿòèÿõ ñïîðòîì. Ýòà ÷àñòü ó÷åíèÿ Ëàìàðêà îòâåðãàëàñü, êàê ïðîòèâîðå÷àùàÿ ïîÿâëÿþùèìñÿ íîâûì çíàíèÿì î ìåõàíèçìå íàñëåäîâàíèÿ, äëÿ íåå åùå íå ïðèøëî âðåìÿ. Áîëüøóþ ðîëü â âîçíèêíîâåíèè íîâûõ âèäîâ Ëàìàðê îòâîäèë ïåðåìåíàì êëèìàòà è ãèäðîãåîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà. Ïîëèòè÷åñêèå ñòðàñòè âíóòðè áèîëîãèè ñêîìïðîìåòèðîâàëè âàæíîñòü èäåé òèïà «íàñëåäóåòñÿ âñå áëàãîïðèîáðåòåííîå» (îíà ïîëó÷èëà íàçâàíèå «ëàìàðêèçì»). Êàê ïîä÷åðêèâàë Ê.À.Òèìèðÿçåâ, Ëàìàðê íå ñóìåë îáúÿñíèòü öåëåñîîáðàçíîñòü îðãàíèçìîâ. Íî «ðîëü Ëàìàðêà â áèîëîãèè êîëîññàëüíà», — îòìåòèë ñîâðåìåííûé ãåíåòèê Ë. Í. Ñåðàâèí (1994).
Ïðåäøåñòâåííèêîì èäåé Äàðâèíà â Ðîññèè áûë çîîëîã Ê. Ô. Ðó-ëüå, ðàçâèâàâøèé èäåè âîçíèêíîâåíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà èç íåîðãàíè÷åñêîãî. Îí âûäåëÿë íàñëåäñòâåííîñòü è èçìåí÷èâîñòü â êà÷åñòâå îñíîâíûõ ñâîéñòâ îðãàíèçìîâ, ãîâîðèë è î ïîñòåïåííîì èçìåíåíèè îðãàíèçìîâ ïîä âëèÿíèåì âíåøíèõ óñëîâèé.
Ó÷åíèå êàòàñòðîôèçìà îòðàæàëî èäåè ðàçâèòèÿ ïðèðîäû, ñôîðìèðîâàâøåéñÿ ê íà÷àëó XIX â. Ôðàíöóçñêèé çîîëîã Æ. Êþâüå âûäåëÿë ÷åòûðå òèïà æèâîòíûõ — ïîçâîíî÷íûå, ìÿãêîòåëûå, ÷ëåíèñòûå è ëó÷èñòûå. È ñ êàæäûì èç íèõ îí ñîïîñòàâëÿë íåêèé «ïëàí êîìïîçèöèè», íåêóþ «òâîðÿùóþ ñèëó», êîòîðàÿ ïîñëå î÷åðåäíîé êàòàñòðîôû â ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè îáåñïå÷èâàåò âîñõîæäåíèå îðãàíè÷åñêèõ ôîðì. Òåì ñàìûì ãåîëîãè÷åñêóþ ýâîëþöèþ ïëàíåòû Êþâüå ñâÿçûâàë ñ ýâîëþöèåé æèâîãî, ïðèçíàâàÿ ðîëü êàòàñòðîô è íåðàâíîìåðíîñòè òåìïîâ ïðåîáðàçîâàíèé â ïðèðîäå, ÷òî íå ïîòåðÿëî ñâîåãî çíà÷åíèÿ è ïîíûíå. Åìó âîçðàæàë Ó. Ñìèò, îäèí èç îñíîâîïîëîæíèêîâ áèîñòðàòèãðàôèè, îòìå÷àâøèé íåïðåðûâíîñòü ðàñïðîñòðàíåíèÿ ñõîäíûõ âèäîâ â áëèçêèõ ïî âîçðàñòó ñëîÿõ.
Êîíöåïöèþ óíèôîðìèçìà ñôîðìèðîâàëè ïðîòèâíèêè òåîðèè êàòàñòðîô. Äæ. Ãåòòîí, ×.Ëàéåëü, Ì. Â.Ëîìîíîñîâ êðèòèêîâàëè èäåè
489
Êþâüå çà íåîïðåäåëåííîñòü ïðè÷èí êàòàñòðîô, çà óêîðà÷èâàíèå âîçðàñòà Çåìëè. Ïîä âïå÷àòëåíèåì óñïåõîâ êëàññè÷åñêîé ìåõàíèêè îíè ñ÷èòàëè ìèð ïîçíàâàåìûì è ïðåäëàãàëè îïèðàòüñÿ íà ïðååìñòâåííîñòü íàñòîÿùåãî è ïðîøëîãî, âûäåëÿÿ íåïðåðûâíîñòü äåéñòâèÿ çàêîíîâ è ôàêòîðîâ â èñòîðèè Çåìëè è âîçìîæíîñòü îáðàòèìîñòè ÿâëåíèé (ñì. ãë. 9). Ïðè ýâîëþöèè æèâîãî Ëàéåëü äîïóñêàë âîçìîæíîñòü àêòîâ òâîðåíèÿ, äåìîíñòðèðóÿ ïðîãðåññèâíûå èçìåíåíèÿ èñêîïàåìûõ îñòàíêîâ. Óíèôîðìèñòû ñ÷èòàëè, ÷òî âûìèðàíèå íåñîâìåñòèìî ñ åñòåñòâåííûì îáðàçîâàíèåì íîâûõ âèäîâ, è ïîòîìó ïðåäïîëàãàëè ó÷àñòèå òâîðöà. Ôàêòè÷åñêè îíè ñâåëè èñòîðèþ ïëàíåòû ê öèêëè÷íîñòè è ñëó÷àéíûì èçìåíåíèÿì.
Óíèôîðìèçì, êàê è ëàìàðêèçì è êàòàñòðîôèçì, ïðåäâàðÿë òåîðèþ åñòåñòâåííîãî îòáîðà, ÷àñòè÷íî êîíêðåòèçèðîâàë èäåþ ýâîëþöèè. Àíãëèéñêèé ýêîíîìèñò Ò.Ìàëüòóñ ïðèâëåê âíèìàíèå ê ðåïðîäóêòèâíîìó ïîòåíöèàëó ÷åëîâåêà è óêàçàë íà ýêñïîíåíöèàëüíûé ðîñò ÷èñëåííîñòè íàñåëåíèÿ.  1788 ã. îí îïóáëèêîâàë «Òðàêòàò î íàðîäîíàñåëåíèè», â êîòîðîì óáåäèòåëüíî è ÿðêî îáðèñîâàë, ê ÷åìó ìîæåò ïðèâåñòè íè÷åì íå ñäåðæèâàåìûé ðîñò íàñåëåíèÿ. Áëàãîäàðÿ Äàðâèíó âûðàæåíèå Ìàëüòóñà «áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå» ïðèîáðåëî øèðîêóþ èçâåñòíîñòü. Îíè îáà ñ÷èòàëè åå ðåçóëüòàòîì íåñîîòâåòñòâèÿ ìåæäó áûñòðûì ðîñòîì ïîïóëÿöèé è îãðàíè÷åííîñòüþ ïèùåâûõ ðåñóðñîâ. Èäåè Ìàëüòóñà è Ëàéåëÿ îêàçàëè áîëüøîå âëèÿíèå íà ×.Äàðâèíà. Îí âåðèë â ïîçíàâàåìîñòü çàêîíîâ ïðèðîäû, â âîçìîæíîñòè îáúÿñíåíèÿ íàáëþäåíèé. Äàðâèí ñ÷èòàë ïðîáëåìó ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà ñâÿçàííîé ñ ýâîëþöèåé íåîðãàíè÷åñêîãî è îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Ê ñåðåäèíå XIX â. â ðàçíûõ îáëàñòÿõ áèîëîãèè áûë íàêîïëåí îãðîìíûé ôàêòè÷åñêèé ìàòåðèàë, êîòîðûé íóæäàëñÿ â îáîáùåíèè. Äà è ïðàêòèêà ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà òðåáîâàëà òåîðèè, êîòîðàÿ áû îòêðûëà ïóòè ñåëåêöèè.
Ïîíÿòèå «ýâîëþöèÿ» â áèîëîãèþ áûëî ââåäåíî øâåéöàðñêèì ó÷åíûì Ø. Áîííý (1762). Îí ïîíèìàë ïîä ýòèì òåðìèíîì íå òîëüêî ñàìó èäåþ ðàçâèòèÿ, íî è îòìå÷àë èçìåí÷èâîñòü è íåêèé îòáîð â ñòàíîâëåíèè ôîðì æèâîãî. Ëàìàðê îáúÿñíÿë èçìåí÷èâîñòü âëèÿíèåì íàñëåäñòâåííîñòè è âíåøíèõ ôàêòîðîâ — ïèòàíèåì, êëèìàòîì, óïðàæíåíèåì îðãàíîâ. Äàðâèí ñîçäàë â 1859 ã. òåîðèþ ýâîëþöèè, îáîáùèâ îòäåëüíûå ýâîëþöèîííûå èäåè è ðàçðåøèâ íàêîïèâøèåñÿ ïðîòèâîðå÷èÿ. Ó íåãî ýâîëþöèÿ îïðåäåëÿåòñÿ òðèàäîé: íàñëåäñòâåííîñòü, èçìåí÷èâîñòü è åñòåñòâåííûé îòáîð.
Îñòîâîì òåîðèè ýâîëþöèè ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà ïîñëóæèë îãðîìíûé ìàòåðèàë, ñîáðàííûé è äî Äàðâèíà, è èì ñàìèì.
×.Äàðâèí, â þíîñòè ñîáèðàþùèéñÿ ñòàòü ïàñòîðîì, èíòåðåñîâàëñÿ çîîëîãèåé êàê ëþáèòåëü. Îí ïðåäïðèíÿë ïÿòèëåòíåå ìîðñêîå ïóòåøåñòâèå íà êîðàáëå «Áèãëü», âî âðåìÿ êîòîðîãî çàíèìàëñÿ ãåîëîãè÷åñêèìè èññëåäîâàíèÿìè, ñîáèðàë áîòàíè÷åñêèå, çîîëîãè÷åñêèå è ïàëåîíòîëîãè÷åñêèå êîëëåêöèè. Êóëüìèíàöèåé, ñ òî÷êè çðåíèÿ ôîðìèðîâàíèÿ åãî ýâîëþöèîííûõ âçãëÿäîâ, ÿâèëîñü èññëåäîâàíèå ôëîðû è ôàóíû Ãàëàïàãîññêèõ îñòðîâîâ, ãäå îí óâèäåë â äåéñòâèè ïðîöåññ ýâîëþöèè ïðè ñðàâíåíèè áëèçêèõ âèäîâ âüþðêîâ, ÿùåðèö, ÷åðåïàõ, î ÷åì è íàïèñàë â ñâîåé ïåðâîé êíèãå (1839). Ïî ïðèáûòèè â Àíãëèþ îí ïðîàíàëèçèðîâàë
490
èñòîðèþ ñåëåêöèè è âûÿâèë îòëè÷èÿ ìåæäó ïîðîäàìè è ñîðòàìè. Çäåñü îí óñìîòðåë òâîð÷åñêîå íà÷àëî â äåÿòåëüíîñòè ñåëåêöèîíåðîâ, ïîçâîëÿþùåå íàêîïèòü èçìåíåíèÿ â ðåçóëüòàòå îòáîðà.
Äàðâèí ñîáðàë îáøèðíûé ìàòåðèàë îá èçìåí÷èâîñòè îðãàíèçìîâ è âèäîâ è îòìåòèë ïî÷òè âñåãäà ïîñòîÿííóþ ÷èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé. Ñïîñîáíîñòü ê ðàçìíîæåíèþ, ñâîéñòâåííàÿ âñåìó æèâîìó, îáåñïå÷èâàåò ñîõðàíåíèå âèäà. ×èñëåííîñòü ïîïóëÿöèé íà Çåìëå êîíòðîëèðóåòñÿ ðàçëè÷íûìè ôàêòîðàìè ñðåäû (ïðîñòðàíñòâî, ñâåò, ïèùà, òåïëî). Èññëåäóÿ è ñîïîñòàâëÿÿ îãðîìíûé ìàòåðèàë è íàõîäÿñü ïîä âïå÷àòëåíèåì èäåè Ìàëüòóñà, Äàðâèí íà÷àë ïîíèìàòü, ÷òî ïðè èíòåíñèâíîé êîíêóðåíöèè ìåæäó ÷ëåíàìè ïîïóëÿöèè ëþáûå èçìåíåíèÿ, áëàãîïðèÿòíûå äëÿ âûæèâàíèÿ â äàííûõ óñëîâèÿõ, ïîâûøàþò ñïîñîáíîñòü îñîáè ê ðàçìíîæåíèþ è îñòàâëåíèþ ïëîäîâèòîãî ïîòîìñòâà. Íî êàæäûé âèä ïðîèçâîäèò áîëüøå îñîáåé, ÷åì âûæèâàåò èõ äî âçðîñëîãî ñîñòîÿíèÿ, à ñðåäíåå ÷èñëî âçðîñëûõ îñîáåé ïî÷òè ïîñòîÿííî. Íåíóæíûå ôîðìû ïðè ýòîì îòáðàñûâàþòñÿ ïóòåì íîâîãî ìåõàíèçìà — åñòåñòâåííîãî îòáîðà. ×åðíîâîé âàðèàíò ñâîåé òåîðèè îí ñäåëàë â 1842 ã.
Ïîíÿòèÿì èçìåí÷èâîñòü è íàñëåäñòâåííîñòü, êîòîðûå Ëàìàðê ñâÿçûâàë ñ ïðèñïîñîáëÿåìîñòüþ, ïåðåäàâàåìîé ïî íàñëåäñòâó è ÿâëÿþùåéñÿ îñíîâîé âèäîîáðàçîâàíèÿ, Äàðâèí ïðèäàë ïðèíöèïèàëüíîå çíà÷åíèå. Îïðåäåëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü — ýòî ñïîñîáíîñòü âñåõ îñîáåé îïðåäåëåííîãî âèäà îäèíàêîâûì îáðàçîì ðåàãèðîâàòü íà èçìåíåíèÿ ñðåäû, ïðè ýòîì èçìåíåíèÿ â îðãàíèçìàõ íå íàñëåäóþòñÿ (ñåé÷àñ ýòî — àäàïòèâíàÿ ìîäèôèêàöèÿ). Íåîïðåäåëåííàÿ èçìåí÷èâîñòü ïðèâîäèò ê ñóùåñòâåííûì èçìåíåíèÿì â îðãàíèçìå, êîòîðûå íàñëåäóþòñÿ ñ óñèëåíèåì â ñëåäóþùèõ ïîêîëåíèÿõ (ìóòàöèÿ, ïî ñîâðåìåííîé òåðìèíîëîãèè). Îíà òîæå ñâÿçàíà ñ óñëîâèÿìè îêðóæàþùåé ñðåäû, íî íå íåïîñðåäñòâåííî. Äàðâèí ñ÷èòàë, ÷òî èìåííî òàêàÿ èçìåí÷èâîñòü èãðàåò âåäóùóþ ðîëü â ýâîëþöèè.
Åñòåñòâåííûé îòáîð — ìåõàíèçì ýâîëþöèè, ìàòåðèàë äëÿ íåãî — íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü.  íåì Äàðâèí ñîåäèíèë ìíîãèå áèîëîãè÷åñêèå çíàíèÿ, â òîì ÷èñëå îïûò ïðàêòè÷åñêîé ñåëåêöèè.
À. Óîëëåñ, îäèí èç îñíîâîïîëîæíèêîâ çîîãåîãðàôèè, ìíîãî ïóòåøåñòâîâàâøèé ïî Þæíîé Àìåðèêå è Þãî-Âîñòî÷íîé Àçèè, òîæå ÷èòàë Ìàëüòóñà è ïðèøåë ê èäåÿì, áëèçêèì ê òåîðèè Äàðâèíà. Óîëëåñ è Äàðâèí âûñòóïèëè ñ ñîîáùåíèÿìè î ðîëè åñòåñòâåííîãî îòáîðà â ýâîëþöèè íà çàñåäàíèè Ëèííååâñêîãî îáùåñòâà.  1859 ã. Äàðâèí îïóáëèêîâàë ñâîþ êíèãó «Ïðîèñõîæäåíèå âèäîâ ïóòåì åñòåñòâåííîãî îòáîðà», îíà ðàçîøëàñü â ïåðâûé æå äåíü, è, ãîâîðÿò, ïî ñâîåìó âîçäåéñòâèþ íà ÷åëîâå÷åñêîå ìûøëåíèå óñòóïàëà òîëüêî Áèáëèè. Ýòè èäåè âûçâàëè áóðíûå äèñêóññèè â îáùåñòâå è öåðêâè. Óîëëåñ îòðèöàë ïðèëîæèìîñòü îòáîðà ê
491
«âîçíèêíîâåíèþ ÷åëîâå÷åñêèõ ñïîñîáíîñòåé», à Ý. Ãåêêåëü, ñòðàñòíûé ñòîðîííèê Äàðâèíà, íàçâàâøèé åãî «Íüþòîíîì îðãàíè÷åñêîãî ìèðà», ïðèëàãàë èäåþ åñòåñòâåííîãî îòáîðà ê ðàçâèòèþ îáùåñòâà. Áîòàíèê À. Í. Áåêåòîâ â ðàáîòå «Ãàðìîíèÿ â ïðèðîäå» (1858) ïðèâåë îáøèðíûå ìàòåðèàëû îá èçìåíåíèè ðàñòåíèé â ðàçíûõ óñëîâèÿõ è âûäåëèë èõ áîðüáó çà ñóùåñòâîâàíèå. Ðóññêèé êíÿçü, ãåîãðàô è ãåîëîã Ï. À. Êðîïîòêèí, èçâåñòíûé êàê òåîðåòèê àíàðõèçìà, ìíîãî ïóòåøåñòâóþùèé ïî Ñèáèðè, íàáëþäàë ïåðåìåùåíèÿ áîëüøèõ ìàññ æèâîòíûõ, ñïàñàþùèõñÿ îò ñòèõèéíûõ áåäñòâèé. Íà îñíîâå ýòîãî îí âûäåëèë â êà÷åñòâå ôàêòîðîâ ýâîëþöèè âçàèìîïîìîùü è êîîïåðàöèþ.
Òàê ïðèøëè ê ïðåäñòàâëåíèþ î òîì, ÷òî îðãàíè÷åñêèé ìèð ïðåäñòàâëÿåò íåêîå åäèíñòâî, èìååò ñâîþ èñòîðèþ, à åãî íûíåøíåå ñîñòîÿíèå åñòü ðåçóëüòàò ïðåäøåñòâóþùåãî. Çàñëóãà Äàðâèíà â òîì, ÷òî èç ñîïîñòàâëåíèÿ ôàêòîâ áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå è âñåîáùåé èçìåí÷èâîñòè ñâîéñòâ è ïðèçíàêîâ îí âûâåë íåèçáåæíîñòü èçáèðàòåëüíîãî óíè÷òîæåíèÿ îäíèõ îñîáåé è ðàçìíîæåíèÿ äðóãèõ — åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Íà÷èíàÿñü ñ íàáëþäåíèÿ, ïîçíàíèå æèçíè ïðîäîëæàëîñü íà óðîâíå ìûñëèòåëüíûõ ïðîöåññîâ.  êëàññè÷åñêîé áèîëîãèè ýêñïåðèìåíò åùå íå áûë ìåòîäîì ïîçíàíèÿ æèâîãî. Ìåõàíèñòè÷åñêèé äåòåðìèíèçì èãíîðèðîâàë ôóíêöèîíàëüíîå åäèíñòâî æèâûõ ñèñòåì, à òåëåîëîãè÷åñêèé ïîäõîä îñíîâûâàëñÿ íà öåëåñîîáðàçíîñòè îðãàíèçìîâ. Ñ òåîðèè ýâîëþöèè Äàðâèíà, â îñíîâå êîòîðîé ëåæàë ðàöèîíàëüíûé ïîäõîä, íà÷àëîñü ïðåîäîëåíèå èäåàëèñòè÷åñêîé òåíäåíöèè â áèîëîãèè.
Ó÷åíèå Äàðâèíà (íàñëåäñòâåííîñòü, èçìåí÷èâîñòü è åñòåñòâåííûé îòáîð) çà íåñêîëüêî ëåò âûòåñíèëî âñå àíòèýâîëþöèîííûå è êðåàöèàíèñòñêèå êîíöåïöèè. Ïðè ýòîì ñîïîñòàâëÿëè äàííûå ïàëåîíòîëîãèè, ñðàâíèòåëüíîé àíàòîìèè è ýìáðèîëîãèè (ìåòîä à å ê ê å ë ÿ). Äàííûå ïàëåîíòîëîãèè äîêàçûâàëè ñóùåñòâîâàíèå ýâîëþöèè æèâîãî. Ýòî ïîêàçàë åùå Â. Î. Êîâàëåâñêèé íà ïðèìåðå ðàçâèòèÿ âèäà ëîøàäåé, îáíàðóæèâ ñóùåñòâîâàíèå ïðåäêà ñ ïÿòèïàëîé êîíå÷íîñòüþ, æèâøåãî 60 ìëí ëåò íàçàä. Ïîñëåäîâàòåëüíûå ðÿäû èñêîïàåìûõ æèâîòíûõ îí âûñòðîèë â ðÿä äëÿ íàãëÿäíîñòè ýâîëþöèîííûõ èçìåíåíèé. (Òàêèå ðÿäû íàçûâàþò ôèëîãåíåòè÷åñêèìè.) Äî êîíöà XIX â. ýâîëþöèîííûå èäåè îâëàäåâàëè óìàìè, ñòðîèëèñü ôèëîãåíåòè÷åñêèå äðåâà äëÿ âñåõ êðóïíûõ ãðóïï ðàñòåíèé è æèâîòíûõ. Ñóùåñòâóþò è ýìáðèîëîãè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà ýâîëþöèè. Çàêîí Ãåêêåëÿ — Ìþëëåðà óòâåðæäàåò, ÷òî êàæäàÿ îñîáü â ñâîåì èíäèâèäóàëüíîì ðàçâèòèè (îíòîãåíåçå) ïîâòîðÿåò èñòîðèþ ðàçâèòèÿ ñâîåãî âèäà (ôèëîãåíåç). Ê äîêàçàòåëüñòâàì îòíîñÿò è íàëè÷èå ðóäèìåíòàëüíûõ îðãàíîâ, è ÿâëåíèÿ àòàâèçìà. Ñóùåñòâóþò è áèîãåîãðàôè÷åñêèå äîêàçàòåëüñòâà: ñðàâíåíèå æèâîòíîãî è ðàñòèòåëüíîãî ìèðà ðàçíûõ êîíòèíåíòîâ ïîêàçûâàåò, ÷òî ðàçëè÷èÿ âíóòðè âèäà òåì áîëüøå, ÷åì äîëüøå äëèëàñü èõ èçîëÿöèÿ. Áèîðàçíîîáðàçèå — íåèçáåæíûé ðåçóëüòàò îòáîðà.
492
 ðåçóëüòàòå èçó÷åíèÿ ýâîëþöèè ãðóïï (ìàêðîýâîëþöèè) ñôîðìèðîâàëñÿ òàê íàçûâàåìûé êëàññè÷åñêèé äàðâèíèçì: óñòàíîâëåíà íåîáðàòèìîñòü ýâîëþöèè, ïðèíöèï ìóëüòèôóíêöèîíàëüíîñòè îðãàíîâ è ýâîëþöèè îðãàíîâ ïóòåì ñìåíû ôóíêöèè, áèîãåíåòè÷åñêèé çàêîí è äð. Íî ìíîãèå ó÷åíûå íå ïðèíÿëè äàðâèíèçì, è ýòî íåïðèÿòèå è êðèòèêà îñîáåííî óñèëèëèñü â ïåðèîä âîçíèêíîâåíèÿ ãåíåòèêè. Ìîæíî äàæå ñêàçàòü, ÷òî ðàñïðîñòðàíåíèå ýâîëþöèîííûõ èäåé ñîïðîâîæäàëîñü â ýòî âðåìÿ îñòðîé êðèòèêîé òåîðèè åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Îòñóòñòâèå îáíàðóæåíèÿ ïåðåõîäíûõ ôîðì ïðåïÿòñòâîâàëî ïðèíÿòèþ äàðâèíîâñêèõ èäåé, à ñ ïîÿâëåíèåì ãåíåòèêè åñòåñòâåííûé îòáîð âñå áîëüøå ïîäâåðãàëñÿ êðèòèêå. Òàê, Ô.Äæåíêèí ïîêàçûâàë, ÷òî ïðè ñêðåùèâàíèè ïðîèçîéäåò «ðàñòâîðåíèå ïðèçíàêîâ», êîòîðûå áûëè åäèíè÷íî ïîääåðæàíû îòáîðîì. Îñíîâó òàêîé êðèòèêè ñîñòàâèëî îòñóòñòâèå ñòðîãèõ äîêàçàòåëüñòâ íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè, êîòîðûå äàâàëà ãåíåòèêà (òåîðèÿ ìóòàöèé, ó÷åíèå î ÷èñòûõ ëèíèÿõ è ïðèíöèï êîðïóñêóëÿðíîé íàñëåäñòâåííîñòè). Â. Ë. Èîãàííñåí ïîêàçàë íåýôôåêòèâíîñòü îòáîðà â ÷èñòûõ ëèíèÿõ (â ïîòîìñòâå îäíîé ñà-ìîîïë îä îòâîðÿþùåéñÿ îñîáè). Ã.äå Ôðèç â 1889 ã. âûäâèíóë ìóòàöèîííóþ ãèïîòåçó î ñêà÷êîîáðàçíîì âîçíèêíîâåíèè íîâûõ âèäîâ ïóòåì êðóïíûõ èçìåíåíèé íàñëåäñòâåííîñòè (ìóòàöèè) áåç âåäóùåãî ó÷àñòèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà.
12.6. Ïîíÿòèå î íåîäàðâèíèçìå è ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè
Ïîñòåïåííî ñòàë ñêëàäûâàòüñÿ ñèíòåç ãåíåòèêè è êëàññè÷åñêîãî äàðâèíèçìà. Óòî÷íÿëàñü òåðìèíîëîãèÿ. Ïîñëå îïûòîâ Âåéñ-ìàíà è ïîÿâëåíèÿ ìóòàöèîííîé ãèïîòåçû äå Ôðèçà áûëè âñêðûòû çàêîíîìåðíîñòè ðàñïðåäåëåíèÿ õðîìîñîì ïðè êëåòî÷íîì äåëåíèè.
Õðîìîñîìíàÿ òåîðèÿ íàñëåäñòâåííîñòè, ñôîðìóëèðîâàííàÿ À. Âåéñìàíîì, âûäâèíóëà ïðèíöèï íåâîçìîæíîñòè ïåðåäà÷è ïî íàñëåäñòâó «áëàãîïðèîáðåòåííûõ» ïðèçíàêîâ. Îòðåçàííûå õâîñòû ó ìûøåé âî ìíîãèõ ïîêîëåíèÿõ äàæå íå óêîðà÷èâàëèñü. Ïðèîáðåòåííûå ïðèçíàêè íå âëèÿëè íà ïîëîâûå êëåòêè, ïåðåäàþùèå ïðèçíàêè ñëåäóþùèì ïîêîëåíèÿì, ðîëü ñðåäû ôàêòè÷åñêè ñâîäèëàñü ê ñîðòèðîâàíèþ âîçíèêàþùèõ íåçàâèñèìî îò íåå íàñëåäñòâåííûõ èçìåíåíèé. Òðåáîâàëîñü óòî÷íåíèå ïîíÿòèÿ èçìåí÷èâîñòè. Ò. Ìîðãàí óñòàíîâèë, ÷òî ïðèçíàêè, ãåíû êîòîðûõ «ñöåïëåíû» â îäíîé õðîìîñîìå, íàñëåäóþòñÿ ñîâìåñòíî. Ïîýòîìó è òðåòèé çàêîí Ìåíäåëÿ âûïîëíÿëñÿ íå âñåãäà. Ïîñëå îáíàðóæåíèÿ ó äðîçîôèëû ãðóïï ñöåïëåíèÿ ãåíîâ ïî ÷èñëó èìåþùèõñÿ õðîìîñîì ýòà òåîðèÿ îôîðìèëàñü (Ò. Ã. Ìîðãàí, À. Ñòåðòåâàíò è äð.).  1950 ã. áûëà íàéäåíà òîíêàÿ ñòðóêòóðà ãåíà (Ñ. Áåíçåð), ïîíÿò ÿçûê, íà êîòîðîì áûëà çàïèñàíà ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ. Ýòè ãåíåòè-
493
÷åñêèå ìåõàíèçìû íàñëåäñòâåííîñòè ñóùåñòâåííû è äëÿ ïîíèìàíèÿ èçìåí÷èâîñòè êàê îñíîâû îòáîðà.
Èçìåí÷èâîñòü — ñïîñîáíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ ïðèîáðåòàòü íîâûå ïðèçíàêè è ñâîéñòâà, îòðàæàþùàÿ âçàèìîäåéñòâèå îðãàíèçìà ñ âíåøíåé ñðåäîé. Ðàçëè÷àþò íàñëåäñòâåííóþ (ãåíîòè-ïè÷åñêóþ, èëè ìóòàöèîííóþ) èçìåí÷èâîñòü è íåíàñëåäñòâåííóþ (ìîäèôèêàöèîííóþ) èçìåí÷èâîñòü (âìåñòî íåîïðåäåëåííîé è îïðåäåëåííîé èçìåí÷èâîñòè ó Äàðâèíà ñîîòâåòñòâåííî). Ïåðâàÿ ñâÿçàíà ñ ìóòàöèÿìè, âîçíèêàåò èç-çà èçìåíåíèÿ ñòðóêòóðû ãåíà èëè õðîìîñîì è ñëóæèò åäèíñòâåííûì èñòî÷íèêîì ãåíåòè÷åñêîãî ðàçíîîáðàçèÿ âíóòðè âèäà. Ïðè÷èíîé ìóòàöèé ìîãóò áûòü âíåøíèå æåñòêèå èçëó÷åíèÿ, õèìè÷åñêèå ïðè÷èíû è ïðî÷èå ìóòàãåíû (íàïðèìåð, âèðóñû). Áîëüøàÿ ÷àñòü ìóòàöèé ðåöåññèâíà è íå ïðîÿâëÿåòñÿ ó ãåòåðîçèãîò. Ðåêîìáèíàöèè ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè òàêæå ïîðîæäàþò ìíîæåñòâåííûå ìóòàöèè, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê êîìáèíàòèâíîé èçìåí÷èâîñòè, ñîçäàþùåé ìàòåðèàë äëÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Íî íîâûõ âèäîâ ïðè ýòîì íå îáðàçóåòñÿ. Ïðè èçìåíåíèè âíåøíèõ óñëîâèé íåêîòîðûå ðàíåå âðåäíûå ðåöåññèâíûå ìóòàöèè ìîãóò îêàçàòüñÿ ïîëåçíûìè, è èõ íîñèòåëè ìîãóò ïîëó÷èòü ïðåèìóùåñòâî ïðè åñòåñòâåííîì îòáîðå. Ìóòàöèè — ôàêòîð ñëó÷àéíûé, ïîä÷èíÿþùèéñÿ ñòàòèñòè÷åñêèì çàêîíàì. Ïîýòîìó îíè, êàê è ïåðåñòðîéêè ãåíîâ, è âîëíû ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèè, íå ìîãóò áûòü ðåøàþùèì ôàêòîðîì ýâîëþöèè.
Ìîäèôèêàöèîííàÿ èçìåí÷èâîñòü — ýòî ñõîäíûå èçìåíåíèÿ ïðèçíàêîâ ó âñåõ îñîáåé ïîòîìñòâà ïîïóëÿöèè êàêîãî-òî âèäà â ñõîäíûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ. Îíà íå çàòðàãèâàåò ãåíû è íå ïåðåäàåòñÿ ïî íàñëåäñòâó. Ìîäèôèêàöèîííûå èçìåíåíèÿ àäàïòàöèîííû, ò. å. äåëàþò ïîïóëÿöèþ ëó÷øå ïðèñïîñîáëåííîé ê èçìåíåíèþ óñëîâèé. Îíè ìîãóò ïðîèñõîäèòü ëèøü â ïðåäåëàõ ãåíîòèïà è íå âûõîäÿò çà ïðåäåëû íîðìû äàííîãî ïðèçíàêà è äëÿ ýâîëþöèè íå ñóùåñòâåííû. Áëàãîäàðÿ èçó÷åíèþ ãåíåòè÷åñêèõ ïðîöåññîâ â ïîïóëÿöèè ýâîëþöèîííàÿ òåîðèÿ èíòåíñèâíî ðàçâèâàëàñü.
Ãåííûå ìóòàöèè — ãëàâíàÿ ïðè÷èíà âîçíèêíîâåíèÿ íîâûõ íàñëåäñòâåííûõ ñâîéñòâ. Îíè è åñòü îñíîâíûå ïðåäïîñûëêè ýâîëþöèè, ïîñòîÿííî äåéñòâóþùèé èñòî÷íèê íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè. Ìóòàöèÿ ìîæåò áûòü ðåöåññèâíîé, äîìèíàíòíîé è ïîëóäîìèíàíòíîé â çàâèñèìîñòè îò ñîñòîÿíèÿ ãåíà, â êîòîðîì îíà ïðîèçîøëà. Ãåíû ìóòèðóþò ñ îïðåäåëåííîé ÷àñòîòîé, è ïðèðîäíûå ïîïóëÿöèè íàñûùåíû ñàìûìè ðàçíîîáðàçíûìè ìóòàöèÿìè èç-çà îäíîâðåìåííûõ ìóòàöèé ìíîãèõ ãåíîâ.
Ðåöåññèâíûå ìóòàöèè ìîãóò íàêàïëèâàòüñÿ â ãåíîôîíäàõ ïîïóëÿöèé, ñîñòàâëÿÿ ðåçåðâ íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè. Êëàññè÷åñêèå ðàáîòû ×åòâåðèêîâà ñâÿçàëè çàêîíîìåðíîñòè îòáîðà â ïîïóëÿöèÿõ ñ äèíàìèêîé ïðîöåññà ýâîëþöèè. Íà íåñêîëüêèõ âèäàõ ìóøåê äðîçîôèë îí ïîêàçàë, ÷òî â êàæäîé ïîïóëÿöèè åñòü áîëüøîå êîëè÷åñòâî ðàçíûõ ðåöåññèâíûõ ìóòàíòíûõ ãåíîâ. Ýòè ãåíû
494
íå âûÿâëÿþòñÿ â ïðèçíàêàõ îðãàíèçìà, òàê êàê ïîäàâëåíû íîðìàëüíûìè äîìèíàíòíûìè àëëåëÿìè, íî ìîãóò ïðîÿâèòüñÿ â ñëó÷àå, êîãäà âñòðåòÿòñÿ è îñòàâÿò ïîòîìñòâî äâå îñîáè ñ îäíèì è òåì æå ðåöåññèâíûì ìóòàíòíûì ãåíîì. Òàê êîëåáàíèÿ ÷àñòîòû ãåíîâ â ïîïóëÿöèÿõ ñâÿçàíû ñ âíåøíèìè óñëîâèÿìè ñðåäû.
Ýòîò çàêîí ×åòâåðèêîâà áûë ìíîãîêðàòíî ïðîâåðåí è íà äðóãèõ îáúåêòàõ, ïîðîäèâ ìíåíèå, ÷òî íàëè÷èå òàêèõ ðåöåññèâíûõ ìó-òàíòíûõ ãåíîâ ÿâëÿåòñÿ ïðåäïîñûëêîé ýâîëþöèè. Íî âàæíî, ÷òîáû ýòè îñîáè íå èìåëè äåôåêòîâ, ìåøàþùèõ íîðìàëüíîé ðàáîòå îðãàíèçìà, è îáëàäàëè êàêèìè-òî ïðåèìóùåñòâàìè ïåðåä äðóãèìè. Òàê, ïðè áëèçêîðîäñòâåííîì ñêðåùèâàíèè (èíáðèäèíã) ïîòîìñòâî îêàçûâàåòñÿ ãîìîçèãîòíûì íå òîëüêî ïî ýòîìó ìóòàíòíîìó ãåíó, íî è ïî áîëüøèì îòðåçêàì õðîìîñîì, ÷òî íå ñïîñîáñòâóåò ýâîëþöèè.
Îñíîâíóþ ðîëü äîëæíû èãðàòü äîìèíàíòíûå ìóòàöèè, ñ÷èòàåò Ãåðøåíñîí, à ðåöåññèâíûå — ìîãóò èçðåäêà ïîääåðæèâàòüñÿ îòáîðîì, õîòÿ ó äðîçîôèë ÷èñëåííîñòü ðåöåññèâíûõ ìóòàíò-íûõ ãåíîâ âåëèêà, íî ÷àñòîòà êàæäîãî ìàëà (ïîðÿäêà ñîòûõ äîëåé ïðîöåíòà). Òàêîé ñëó÷àéíûé ñïåêòð ðåöåññèâíûõ ìóòàöèé ñâèäåòåëüñòâóåò î íåíàïðàâëåííîì õàðàêòåðå ìóòàöèîííîãî ïðîöåññà â ïîïóëÿöèè. Äîìèíàíòíûå æå ìóòàöèè ïî÷òè âñå ïðèíàäëåæàò ê î÷åíü îãðàíè÷åííîìó ÷èñëó òèïîâ è âûçûâàþò ëèøü íåñêîëüêî îïðåäåëåííûõ íåáîëüøèõ èçìåíåíèé â ñòðóêòóðå æèëîê êðûëüåâ, ÷èñëå è ðàñïîëîæåíèè ùåòèíîê.  ïîïóëÿöèÿõ èõ äîëÿ îêîëî 15 %, ñîõðàíÿþùàÿñÿ èç ãîäà â ãîä. Îòñþäà è ïðåäïîëîæåíèå î äåéñòâèè åñòåñòâåííîãî îòáîðà, îáåñïå÷èâàþùåãî è ñîõðàííîñòü òèïîâ.
Ìóòàöèè êàê áû íàùóïûâàþò ýêîëîãè÷åñêèå óñëîâèÿ, ñïîñîáñòâóþùèå âûæèâàíèþ è ðàçìíîæåíèþ îñîáåé ñ äàííîé ìóòàöèåé. Îäíîâðåìåííî èäåò îòáîð ãåíîòèïîâ, â êîòîðûõ îíà íàèáîëåå áëàãîïðèÿòíà. Âàæíî åå âëèÿíèå è íà íîðìó ðåàêöèè îðãàíèçìà. Òàê, ìóòàíòíûé ïðèçíàê çàêðåïëÿåòñÿ â íàèáîëåå ïîäõîäÿùèõ ìåñòàõ, ãäå ìóòàíòû ñòàíîâÿòñÿ ïîñòîÿííîé ÷àñòüþ ïðèðîäíîé ïîïóëÿöèè. Çàòåì íà ñòàäèè ñîñóùåñòâîâàíèÿ ìóòàíòîâ ñ íåìóòàíòàìè ïðîèñõîäèò ïðèñïîñîáëåíèå ïîïóëÿöèè ê áîëåå ýôôåêòèâíîìó èñïîëüçîâàíèþ ñðåäû îáèòàíèÿ. Ïðè ýòîì ýâîëþöèîííàÿ ïëàñòè÷íîñòü ïîïóëÿöèè âûñîêà è ïîçâîëÿåò áûñòðî ïåðåñòðîèòüñÿ ïðè ñòîéêèõ èçìåíåíèÿõ ñðåäû. Ïîÿâèâøàÿñÿ ìóòàöèÿ ìîæåò ïîâûñèòü àäàïòèâíûå ñâîéñòâà îðãàíèçìà, òîãäà ìîæíî ãîâîðèòü î òðåòüåì ýòàïå, î ïîÿâëåíèè íîâîãî ýêîòèïà. È åñëè êàêîé-íèáóäü èç ýòèõ ýêîòèïîâ îêàæåòñÿ â èçîëÿöèè îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé âèäà, òî íà÷íåò îáðàçîâûâàòüñÿ íîâàÿ ðàçíîâèäíîñòü, ñïîñîáíàÿ ñòàòü è íîâûì âèäîì. Ýòà ñõåìà ñèëüíî óïðîùåíà, íå ó÷òåíî ìíîæåñòâî ôàêòîðîâ, ìîãóùèõ ïîâëèÿòü íà ïðîöåññ, â òîì ÷èñëå è íåäàâíî îòêðûòûõ, — ïåðåìåùåíèÿ ãåíà â ïðåäåëàõ ãåíîìà, óìíîæåíèå ÷èñëà êàêîãî-òî ãåíà â ãåíîìå è ò. ï.  êîíòåêñòå ãåîëîãè÷åñêèõ âðåìåí âèäîîáðàçîâàíèå — ïðîöåññ ïî÷òè ìãíî-
495
âåííûé, èíòåðâàë îò ïîçäíåãî äîêåìáðèÿ äî ñîâðåìåííîñòè, ðàâíûé ïðèìåðíî 700 ìëí ëåò, çà êîòîðûé ñëîæèëàñü ñîâðåìåííàÿ æèçíü, áåçóñëîâíî, ìàë äëÿ ðàçâèòèÿ åå áåç ñêà÷êîâ.
Ïðèíöèï Õàðäè — Âàéíáåðãà — áåç âíåøíèõ äàâëåíèé ÷àñòîòû ãåíîâ â ïîïóëÿöèè ïîñòîÿííû (1908) — ñëóæèë ïåðâûì ñóùåñòâåííûì øàãîì ê îáúåäèíåíèþ äàðâèíèçìà è ãåíåòèêè. Ýòîò çàêîí îçíà÷àåò, ÷òî íàêîïëåííûå èçìåíåíèÿ â ãåíîôîíäå íå èñ÷åçàþò áåññëåäíî. Èñõîäÿ èç íåãî è ó÷èòûâàÿ âëèÿíèå îòáîðà è âîçíèêíîâåíèå íîâûõ ìóòàöèé, Ñ.Ñ.×åòâåðèêîâ ïîêàçàë, ÷òî èç-çà ïîñòîÿííûõ ìóòàöèé âî âñåõ ïîïóëÿöèÿõ ñîçäàåòñÿ ñóùåñòâåííàÿ íàñëåäñòâåííàÿ ãåòåðîãåííîñòü, ÷òî îòáîðó ïîäâåðãàþòñÿ íå îòäåëüíûå îñîáè è âèäû, à ãåíîòèï ïîïóëÿöèè. Ñ ðàáîòû Ñ. Ñ. ×åòâåðèêîâà «Î íåêîòîðûõ ìîìåíòàõ ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà ñ òî÷êè çðåíèÿ ñîâðåìåííîé ãåíåòèêè» (1926) íàñòóïèë ïåðèîä ñèíòåçà ïðåäñòàâëåíèé. Ìóòàöèè — îñíîâà ýâîëþöèè, îíè ïåðåðàáàòûâàþòñÿ åñòåñòâåííûì îòáîðîì. Èññëåäîâàíèÿ êîíöà 20-õ ãã. XX â. ïîêàçàëè, ÷òî áîëüøóþ ðîëü â ýâîëþöèè èãðàåò íå òîëüêî ïîÿâëåíèå íîâûõ ìóòàöèé, íî è èçìåíåíèå ÷àñòîòû âñòðå÷àåìîñòè ñóùåñòâóþùèõ àëëåëåé (ãåíà) èç-çà ñëó÷àéíûõ ïðîöåññîâ — êîëåáàíèÿ ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé è ïð. (Ð.À. Ôèøåð, Í. Ï.Äóáèíèí, Ä.Ä. Ðîìàøîâ, Ñ.Ðàéò è äð.). Ïðè ðåçêîì ñíèæåíèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé (â ñâÿçè ñ ðîñòîì áëèçêîðîäñòâåííûõ ñêðåùèâàíèé) ñíèæàåòñÿ íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü. Ïî Ðàéòó — ýòî «äðåéô ãåíîâ», à ïî Äóáèíèíó — «ãåíåòèêî-àâòîìàòè÷åñêèé ïðîöåññ». Äðóãèì ïðîÿâëåíèåì «âîëí æèçíè» ÿâëÿåòñÿ èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè ðàçëè÷íûõ ìóòàöèé è óìåíüøåíèå ðàçíîîáðàçèÿ ãåíîòèïîâ ïîïóëÿöèè. Îíè ìîãóò ïðèâåñòè ê èçìåíåíèÿì íàïðàâëåííîñòè è èíòåíñèâíîñòè äåéñòâèÿ îòáîðà.
Ãåíåòèêà ïîçâîëèëà ïðîñëåäèòü ïðîòåêàíèå ýâîëþöèîííîãî ïðîöåññà îò ïîÿâëåíèÿ ïåðâîãî ïðèçíàêà â ïîïóëÿöèè äî âîçíèêíîâåíèÿ íîâîãî âèäà. Ïðè èññëåäîâàíèÿõ íà ìèêðîýâîëþöèîííîì (âíóòðèâèäîâîì) óðîâíå ïðèìåíÿëèñü òî÷íûå ýêñïåðèìåíòàëüíûå ìåòîäû. È ïðèøëè ê ýëåìåíòàðíîé åäèíèöå ýâîëþöèè — ïîïóëÿöèè, ýëåìåíòàðíîì ýâîëþöèîííîì ìàòåðèàëå è ÿâëåíèè. Ó÷åíèå î ìèêðîýâîëþöèè ñôîðìóëèðîâàëè Ô.Ã.Äîáðæàíñêèé è Í.Â.Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé (1939). Ñîâðåìåííàÿ òåîðèÿ íå òîëüêî äîáàâèëà ê äàðâèíîâñêîé «òðèàäå» íîâûå ôàêòîðû ýâîëþöèè, íî è îñíîâíûå ôàêòîðû ïåðåîñìûñëèëà èíà÷å. Ñåé÷àñ ê âåäóùèì ôàêòîðàì ýâîëþöèè îòíîñÿò ìóòàöèè, ïîïóëÿöèîííûå âîëíû ÷èñëåííîñòè è èçîëÿöèþ. Âîçíèêëà è ãëîáàëüíàÿ öåëü — óïðàâëåíèå ïðîöåññîì ýâîëþöèè.
Ó÷åíèå î ðàçâèòèè áèîãåîöåíîçîâ è áèîñôåðû êàê íîâîå íàïðàâëåíèå ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè ñòàëî ðàçâèâàòüñÿ ñ 20-õ ãã. XX â. áëàãîäàðÿ òðóäàì âüùàþùèõñÿ ó÷åíûõ Â. È. Âåðíàäñêîãî, Â. Í. Ñóêà÷åâà è À. Òåíñëè. Çàêîíîìåðíîñòè ýâîëþöèè ýêîñèñòåì ðàçðàáàòûâàþòñÿ è ñåé÷àñ (ñì. ãë. 14).
496
Ïîïóëÿöèÿ ãåíåòè÷åñêè îáîñîáëåíà îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé òîãî æå âèäà è îáëàäàåò îáùèì ãåíîôîíäîì, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ãåíîòè-ïè÷åñêîå ñõîäñòâî âõîäÿùèõ â íåå îñîáåé. Èç-çà ìàëîé ïðîäîëæèòåëüíîñòè æèçíè îòäåëüíîé îñîáè ïî ñðàâíåíèþ ñ âðåìåíàìè ýâîëþöèè åå ãåíîòèï íà ýâîëþöèè íå ñêàæåòñÿ. Âîçíèêøèå íàñëåäñòâåííûå èçìåíåíèÿ îñîáè â ñèëó ñâîáîäíîãî ñêðåùèâàíèÿ ìîãóò ðàñïðîñòðàíèòüñÿ â ïîïóëÿöèè, ñîçäàâàÿ ãåíåòè÷åñêóþ íåîäíîðîäíîñòü îñîáåé è óñëîâèÿ äëÿ îòáîðà. Ïîïóëÿöèÿ — ÷àñòü âèäà, ò. å. âõîäÿùèå â íåå îñîáè ïðèíàäëåæàò ê îäíîìó âèäó (ãåíåòè÷åñêè çàìêíóòîé ñèñòåìû, ïðåäñòàâèòåëè êîòîðîé íå ìîãóò ñêðåùèâàòüñÿ è äàâàòü ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî ñ ïðåäñòàâèòåëÿìè äðóãèõ âèäîâ). Ïîýòîìó âîçíèêøàÿ ìóòàöèÿ íå âûéäåò çà ïðåäåëû âèäà, è ðåàëüíûå ýâîëþöèîííûå ñäâèãè ìîæíî îáíàðóæèòü ëèøü â ïîïóëÿöèÿõ. Çíà÷èò, ïîïóëÿöèÿ — ýëåìåíòàðíàÿ áèîëîãè÷åñêàÿ åäèíèöà, â êîòîðîé âîçíèêàþò ýâîëþöèîííûå ïðîöåññû.
Ñèíòåòè÷åñêàÿ òåîðèÿ ýâîëþöèè ïîÿâèëàñü â 30 — 40-å ãã. XX â., îáúåäèíèâ ðàçíûå ó÷åíèÿ íà îñíîâå äàðâèíèçìà, äàííûõ ãåíåòèêè è ýêîëîãèè.  íåé ïîïóëÿöèþ ïðèçíàþò â êà÷åñòâå îñíîâíîé åäèíèöû ýâîëþöèè è âûäåëÿþò äâà òèïà ýâîëþöèè — íà ìèêðî- è ìàêðîóðîâíÿõ.
Ìèêðîýâîëþöèþ ñîñòàâèëè íåñêîëüêî ðàçäåëîâ áèîëîãèè. Ñðåäè íèõ — ãåíåòèêî-ýêîëîãè÷åñêîå èçó÷åíèå ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè (Í.È.Âàâèëîâ, Å.Í.Ñèíñêàÿ, Äæ.Êëàóçåí, Ì.À.Ðîçàíîâà), ýêñïåðèìåíòàëüíîå è òåîðåòè÷åñêîå èçó÷åíèå áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå è åñòåñòâåííîãî îòáîðà (Â. Í. Ñóêà÷åâ, Äæ. Â. Õîëñòåéí, Ã. Ô. Ãà-óçå è äð.), äàííûå òåîðåòè÷åñêîé è ýêñïåðèìåíòàëüíîé ãåíåòèêè (Ì.Ëåðíåð, È.È.Øìàëüãàóçåí, Í.Ï.Äóáèíèí, Ã.Ñòåááèíñèäð.), ðàçâèòèå òåîðèè âèäà (Í.È.Âàâèëîâ, Ý.Ìàéð, Ê.Ì.Çàâàäñêèé è äð.). Òåîðèÿ ìèêðîýâîëþöèè èçó÷àåò íåîáðàòèìûå ïðåîáðàçîâàíèÿ ãåíåòèêî-ýêîëîãè÷åñêîé ñòðóêòóðû ïîïóëÿöèè, êîòîðûå ìîãóò ïðèâåñòè ê îáðàçîâàíèþ íîâîãî âèäà.
Ìàêðîýâîëþöèÿ ñôîðìèðîâàëàñü â ðàáîòàõ Í.È.Âàâèëîâà, È.È.Øìàëüãàóçåíà, Äæ. Ã. Ñèìïñîíà, À.Í.Ñåâåðöåâà è äð. Îíà èçó÷àåò ïðîèñõîæäåíèå íàäâèäîâûõ òàêñîíîâ (ñåìåéñòâ, îòðÿäîâ, êëàññîâ è ïð.), îñíîâíûå íàïðàâëåíèÿ è çàêîíîìåðíîñòè ðàçâèòèÿ æèçíè íà Çåìëå â öåëîì. Ýòè ïðîöåññû íåäîñòóïíû íàáëþäåíèþ è ìîãóò áûòü òîëüêî ðåêîíñòðóèðîâàíû.
Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè (íåîäàðâèíèçìà) òàêîâû:
- Åñòåñòâåííûé îòáîð — ãëàâíûé äâèæóùèé ôàêòîð ýâîëþöèè, ÿâëÿåòñÿ ñëåäñòâèåì êîíêóðåíòíîé áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå, îñîáåííî îñòðîé âíóòðè âèäà è ïîïóëÿöèè. Ôàêòîðàìè îáðàçîâàíèÿ âèäîâ ÿâëÿþòñÿ ìóòàöèè, äðåéô ãåíîâ è ðàçëè÷íûå ôîðìû èçîëÿöèè.
- Ðàñõîæäåíèå ïðèçíàêîâ îðãàíèçìîâ â õîäå ýâîëþöèè îò îáùåãî ïðåäêà (äèâåðãåíöèÿ) ïðîèñõîäèò ÷åðåç îòáîð ìåëêèõ ñëó-
497
÷àéíûõ ìóòàöèé. Íîâûå ôîðìû îáðàçóþòñÿ ÷åðåç êðóïíûå íàñëåäñòâåííûå èçìåíåíèÿ, æèçíåííîñòü êîòîðûõ îïðåäåëÿåò îòáîð.
- Èñõîäíûì ìàòåðèàëîì ýâîëþöèè ñëóæàò ìóòàöèè, ñëó÷àéíûå è íåíàïðàâëåííûå. Îðãàíèçàöèÿ ïîïóëÿöèè è èçìåíåíèÿ óñëîâèé ñðåäû âûäåëÿþò íàñëåäñòâåííûå èçìåíåíèÿ â ñòîðîíó ïðîãðåññà.
- Ìàêðîýâîëþöèÿ, âåäóùàÿ ê îáðàçîâàíèþ íàäâèäîâûõ ãðóïï, îñóùåñòâëÿåòñÿ ÷åðåç ïðîöåññû ìèêðîýâîëþöèè.
Ïîëîæåíèå îá ýëåìåíòàðíûõ ÿâëåíèÿõ è ôàêòîðàõ ýâîëþöèè ñôîðìóëèðîâàë Í.Â.Òèìîôååâ-Ðåñîâñêèé: à) ïîïóëÿöèÿ — ýëåìåíòàðíàÿ ýâîëþöèîííàÿ ñòðóêòóðà; á) èçìåíåíèå ãåíîòèïà ïîïóëÿöèè — ýëåìåíòàðíîå ýâîëþöèîííîå ÿâëåíèå; â) ãåíîôîíä ïîïóëÿöèè — ýëåìåíòàðíûé ýâîëþöèîííûé ìàòåðèàë; ã) ýëåìåíòàðíûå ýâîëþöèîííûå ôàêòîðû — ìóòàöèè, «âîëíû æèçíè», èçîëÿöèÿ, åñòåñòâåííûé îòáîð. Îòáîð ìîæåò áûòü â òðåõ ôîðìàõ.
Ýâîëþöèîííûé ïîäõîä ñòàíîâèòñÿ ìåòîäîëîãè÷åñêîé îñíîâîé áèîëîãèè. Êîíêðåòíûé ìàòåðèàë, òåîðèè è ãèïîòåçû ðàçíûõ åå îáëàñòåé îñìûñëèâàþòñÿ ñ ýâîëþöèîííûõ ïîçèöèé. Ýâîëþöèîííîå ó÷åíèå ñîåäèíÿåò ðàçðîçíåííûå, óçêî ñïåöèàëèçèðîâàííûå áèîëîãè÷åñêèå äèñöèïëèíû, ïðîòèâîäåéñòâóåò èõ ðàçîáùåíèþ è ïîýòîìó çàíèìàåò öåíòðàëüíîå ìåñòî â ñîâðåìåííîé áèîëîãèè. Ïðèíöèï àêòóàëèçìà («ñîâðåìåííîñòü — êëþ÷ ê ïîçíàíèþ ïðîøëîãî») çäåñü ñî÷åòàåòñÿ ñ ïðèíöèïîì èñòîðèçìà («êëþ÷îì ê èçó÷åíèþ íàñòîÿùåãî ÿâëÿåòñÿ ïîçíàíèå ïðîøëîãî»).
12.7. Ïîíÿòèÿ ìèêðî- è ìàêðîýâîëþöèè. Åñòåñòâåííûé îòáîð — íàïðàâëÿþùèé ôàêòîð ýâîëþöèè
Ñîâðåìåííûé ýâîëþöèîíèçì ïîäðàçäåëÿåò ýâîëþöèîííûé ïðîöåññ íà ìèêðî- è ìàêðîýâîëþöèþ.
Ìèêðîýâîëþöèÿ — ïðîöåññ ïåðåñòðîéêè âíóòðè âèäà, âåäóùèé ê îáðàçîâàíèþ íîâûõ ïîïóëÿöèé, ïîäâèäîâ è çàêàí÷èâàþùèéñÿ îáðàçîâàíèåì íîâîãî âèäà. Ìèêðîýâîëþöèÿ ìîæåò ïðîèñõîäèòü â äîñòàòî÷íî êîðîòêèå ïðîìåæóòêè âðåìåíè.  ðåçóëüòàòå ìóòàöèé (íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè) ïðîèñõîäÿò ñëó÷àéíûå èçìåíåíèÿ ãåíîòèïà. Ìóòàöèè ÷àùå âñåãî ðåöåññèâíû è ðåäêî áûâàþò ïîëåçíûìè äëÿ âèäà, íî âñå-òàêè êàêèå-òî ìîãóò îêàçàòüñÿ ïîëåçíûìè è òîãäà îñîáü ïîëó÷àåò ñðàçó áîëüøîå ïðåèìóùåñòâî ïåðåä îñòàëüíûìè îñîáÿìè ïîïóëÿöèè. Òàê, æèðàôû ñ áîëåå äëèííîé øååé ïîëó÷àëè ïðåèìóùåñòâî ïèòàòüñÿ ëèñòüÿìè ñ âûñîêèõ äåðåâüåâ. Ïîÿâëåíèå íîâîãî ïðèçíàêà âûçûâàåò ïðîöåññ äèâåðãåíöèè â ïîïóëÿöèè.
Ðàñõîæäåíèå ïðèçíàêîâ (äèâåðãåíöèÿ) çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî îñîáè ñ ÿðêî âûðàæåííûìè âàðèàíòàìè êàêîãî-òî ïðè-
498
çíàêà áóäóò èëè ïðåèìóùåñòâåííî âûæèâàòü, èëè âûìèðàòü (íå îñòàâëÿòü ïîòîìñòâà). Íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííàÿ ãðóïïà áóäåò áîëåå èíòåíñèâíî ðàçìíîæàòüñÿ è ïåðåäàâàòü ïîëåçíûé ïðèçíàê ïî íàñëåäñòâó, óêðåïëÿÿ åãî è óâåëè÷èâàÿñü â ÷èñëåííîñòè. Îñîáè ñ íåÿâíî âûðàæåííûì ïðèçíàêîì áóäóò ïîñòåïåííî âûòåñíÿòüñÿ áîëåå ïðèñïîñîáëåííûìè. Òàêèì îáðàçîì âîçíèêàþò íîâûå ïîäâèäû è âèäû. Äèâåðãåíöèÿ âñåãäà èìååò õàðàêòåð ãðóïïîâîãî îòáîðà îñîáåé ñ ïîëåçíûìè ïðèçíàêàìè èç-çà åñòåñòâåííîãî îòáîðà, ò. å. èç-çà ìóòàöèé, ëåæàùèõ â îñíîâå îòáîðà.
Òàê, áîëåå 20 âèäîâ ëþòèêîâ èìåþò îäíîãî ïðåäêà. Ïðè÷èíà ðàñõîæäåíèÿ — ãåîãðàôè÷åñêàÿ: áîëîòî, ëóã, ëåñ è ò.ä. Åñëè â îäèíàêîâûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ æèâîòíûå, îòíîñÿùèåñÿ ê ðàçíûì ãðóïïàì, ïðèîáðåòàþò ñõîäíîå ñòðîåíèå, òî ãîâîðÿò î êîíâåðãåíöèè, à äëÿ ãåíåòè÷åñêè áëèçêèõ ãðóïï — î ïàðàëëåëèçìå.
×èñëåííîñòü ïîïóëÿöèè èçìåíÿåòñÿ äèâåðãåíöèåé. Âîëíû ÷èñëåííîñòè, ñóùåñòâóþùèå â ïîïóëÿöèè, çàâèñÿò îò èçìåíåíèé êëèìàòà, êîëè÷åñòâà âðàãîâ, êîëè÷åñòâà ïèùè è ò. ï. Ìîæåò äàæå ñëó÷èòüñÿ, ÷òî ñóìåþò âûæèòü òîëüêî òå îñîáè, êîòîðûå ïðèîáðåëè ïîëåçíûé ïðèçíàê.
Òàê, â çàñóøëèâûé ãîä âûæèëè æèðàôû ñ áîëåå äëèííîé øååé. Åñëè áû îíè íå áûëè ïðîñòðàíñòâåííî îòäåëåíû îò äðóãèõ ïîïóëÿöèé è ìîãëè ñêðåùèâàòüñÿ ñ æèâóùèìè ðÿäîì â ñîñåäíåé äîëèíå, ãäå çàñóõà íå ñòîëü ñóùåñòâåííà èç-çà âîäîåìà, æèðàôàìè ñ êîðîòêîé øååé, òî íîâûé âèä íå îáðàçîâàëñÿ áû.
Èçîëÿöèÿ ïîïóëÿöèé íåîáõîäèìà äëÿ îáðàçîâàíèÿ íîâîãî âèäà, îíà — âàæíåéøèé ôàêòîð ìèêðîýâîëþöèè. Èçîëÿöèÿ êàê ôàêòîð âèäîîáðàçîâàíèÿ ìîæåò äîñòèãàòüñÿ ðàçëè÷íûì îáðàçîì:
- Ãåîãðàôè÷åñêàÿ èçîëÿöèÿ ñâÿçàíà ñ ðàñøèðåíèåì çîíû îáèòàíèÿ (àðåàëà).  íîâûõ óñëîâèÿõ ïîñòîÿííî ïðîèñõîäÿò ìóòàöèè, íàñëåäñòâåííûå èçìåíåíèÿ, äåéñòâóåò åñòåñòâåííûé îòáîð, ÷òî ïðèâîäèò ê íîâîìó âèäó. Ïðåãðàäàìè ìîãóò áûòü ðåêè, ãîðû, ëåäíèêè è ïð. Îáðàçîâàíèå âèäà òàêèì îáðàçîì çàíèìàåò ñîòíè è òûñÿ÷è ïîêîëåíèé. Äàðâèí âûäåëÿë ðîëü ñðåäû â âèäîîáðàçîâàíèè. Æèâîòíûå, îáèòàþùèå íà îñòðîâàõ Çåëåíîãî Ìûñà, íåñìîòðÿ íà íåêîòîðîå ñõîäñòâî ñ ìàòåðèêîâûìè âèäàìè, èìåëè ñóùåñòâåííûå ðàçëè÷èÿ.
- Âðåìåííàÿ èçîëÿöèÿ äîñòèãàåòñÿ íåñîâïàäåíèåì ñðîêîâ ðàçìíîæåíèÿ ìåæäó äâóìÿ ïîäâèäàìè. Â ðåçóëüòàòå ïîäâèäû ðàñõîäÿòñÿ åùå áîëüøå è âîçíèêàþò äâà íîâûõ âèäà. Òàêèõ ïðèìåðîâ ìíîãî ñðåäè ðûá.
- Ðåïðîäóêòèâíàÿ èçîëÿöèÿ âîçíèêàåò èç-çà ðàçëè÷èé â ïîâåäåíèè èëè íåñîâìåñòèìîñòè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà.
Ìàêðîýâîëþöèÿ — ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ áîëåå êðóïíûõ åäèíèö: èç âèäîâ — íîâûõ ðîäîâ, èç ðîäîâ — íîâûõ ñåìåéñòâ è ò.ä. Ýòè ïðîöåññû íåëüçÿ èçó÷àòü íåïîñðåäñòâåííî, ïîñêîëüêó îíè
499
î÷åíü äëèòåëüíû. Íî â îñíîâå ìàêðîýâîëþöèè ëåæàò òå æå äâèæóùèå ñèëû, ÷òî è â ìèêðîýâîëþöèè: íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü è íà÷àëî äèâåðãåíöèè; åñòåñòâåííûé îòáîð è ïðîäîëæåíèå äèâåðãåíöèè, ãèáåëü ìåíåå ïðèñïîñîáëåííûõ è îáðàçîâàíèå íîâîé ñòðóêòóðíîé åäèíèöû; ðåïðîäóêòèâíîå ðàçîáùåíèå, ÷òî äîêàçûâàåòñÿ íåñêîëüêèìè íåçàâèñèìûìè ïóòÿìè:
àíàòîìè÷åñêèìè: àòàâèçìû (ñîõðàíèâøèåñÿ ó ñîâðåìåííûõ ñóùåñòâ îðãàíû ïðåäêîâ — õâîñò, âîëîñÿíîé ïîêðîâ è ò.ï.), ðóäèìåíòû (íàõîäÿùèåñÿ íà ñòàäèè èñ÷åçíîâåíèÿ óæå íåíóæíûå îðãàíû — àïïåíäèêñ, îñòàòêè òðåòüåãî âåêà è äð.), ãîìîëîãè÷åñêèå îðãàíû (ïÿòèïàëàÿ êîíå÷íîñòü, â îñíîâå êîòîðîé ñêåëåò ïëàâíèêîâ ðûá). Åäèíûé ïëàí ñòðîåíèÿ æèâîòíûõ óêàçûâàåò íà åäèíñòâî ïðîèñõîæäåíèÿ;
ýìáðèîëîãè÷åñêèìè, îñíîâàííûìè íà ñõîäñòâå çàðîäûøåé ðàííèõ ñòàäèé ðàçâèòèÿ, óìåíüøàþùèìèñÿ ïî ìåðå ðîñòà è ðàçâèòèÿ.  êîíå÷íîé ñòàäèè íà÷èíàþò ïðåîáëàäàòü ÷åðòû, ñâîéñòâåííûå äàííîìó êëàññó, ñåìåéñòâó, âèäó;
ïàëåîíòîëîãè÷åñêèìè — îñòàòêè âûìåðøèõ ïåðåõîäíûõ ôîðì. Òàê, îáíàðóæåíèå ïÿòèïàëîãî è òðåõïàëîãî ïðåäêà ó îäíîïàëîé ñîâðåìåííîé ëîøàäè äîêàçûâàåò, ÷òî ïðåäêè ëîøàäè èìåëè ïÿòü ïàëüöåâ íà êîíå÷íîñòè.
Äâèæóùèå ñèëû ýâîëþöèè âèäîâ â ïðèðîäå — íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü è åñòåñòâåííûé îòáîð. Íàñëåäñòâåííàÿ èçìåí÷èâîñòü äàåò ìàòåðèàë äëÿ ýâîëþöèè, à åñòåñòâåííûé îòáîð îïðåäåëÿåò, íàñêîëüêî ïîëåçåí âîçíèêøèé èç-çà ìóòàöèé ïðèçíàê. Ïî Äàðâèíó, îñíîâà åñòåñòâåííîãî îòáîðà — áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå. Ýòî ìîæåò áûòü áîðüáà âíóòðèâèäîâàÿ — çà âîäó è ñâåò, çà ëó÷øèå ó÷àñòêè è äîñòóï ê âîäîåìó è äð.; ìåæâèäîâàÿ — ìåæäó õèùíèêàìè è ãðûçóíàìè íà îäíîé òåððèòîðèè; áîðüáà ñ íåáëàãîïðèÿòíûìè óñëîâèÿìè ñðåäû. È âñå íîâûå ïðèçíàêè, âîçíèêàþùèå â ðåçóëüòàòå íàñëåäñòâåííîé èçìåí÷èâîñòè, ïðîâåðÿþòñÿ åñòåñòâåííûì îòáîðîì. Äîêàçàòåëüñòâîì ñóùåñòâîâàíèÿ îòáîðà îí ñ÷èòàë òîò ôàêò, ÷òî êàæäàÿ ïàðà îðãàíèçìîâ äàåò áîëüøå ïîòîìêîâ, ÷åì èõ äîðàñòåò äî âçðîñëîãî ñîñòîÿíèÿ.  áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå âûæèâàþò òå, êîòîðûå ñìîãëè ïåðåäàòü ñâîèì ïîòîìêàì íàáîð ïðèçíàêîâ, îáåñïå÷èâàþùèé èì ëó÷øóþ ïðèñïîñîáëÿåìîñòü, êîòîðàÿ âûðàæàåòñÿ â ñòðîåíèè îðãàíèçìîâ, ïîâåäåíèè è ò.ä. Íî îíà íîñèò îòíîñèòåëüíûé õàðàêòåð, ïîìîãàÿ âûæèâàòü òîëüêî â óñëîâèÿõ, â êîòîðûõ ñôîðìèðîâàëàñü.
Òàê, îñåòð ìå÷åò 2 ìëí èêðèíîê, à äîæèâàþò äî âçðîñëûõ ðûá — åäèíèöû. Âáëèçè ïðîìûøëåííûõ ïðåäïðèÿòèé òåìíîîêðàøåííûå îñîáè êàê ìåíåå çàìåòíûå âûòåñíèëè ñâåòëîîêðàøåííûõ. Íåêîòîðûå æèâîòíûå âûðàáîòàëè îêðàñêó, êîòîðàÿ äåëàåò èõ ïîõîæèìè íà îïàñíûå âèäû, ÷òîáû çàùèòèòüñÿ îò íàïàäåíèÿ õèùíèêîâ. Îñîáåííîñòè ôîðìû äåëüôèíà ïîçâîëÿåò åìó ðàçâèâàòü ñêîðîñòü äî 40 êì/÷. Ñòðèæ èìååò äëèííûå óçêèå êðûëüÿ, ïîìîãàþùèå åìó
500
ïðåêðàñíî ëåòàòü, íî íå ïîçâîëÿþùèå âçëåòàòü ñ ðîâíûõ ïîâåðõíîñòåé è, åñëè åìó íå ñ ÷åãî ñïðûãíóòü, îí ïîãèáàåò.
Ïîä äåéñòâèå îòáîðà ìîãóò ïîïàñòü è îòäåëüíûå îñîáè, è öåëûå ïîïóëÿöèè. Îí îïðåäåëÿåò íàïðàâëåíèå ýâîëþöèè, ñîáèðàÿ è èíòåãðèðóÿ ìíîãî÷èñëåííûå ñëó÷àéíûå îòêëîíåíèÿ, ñîõðàíÿÿ íå ïðèçíàêè, à êîìïëåêñ ïðèçíàêîâ èëè ôåíîòèïû, ò. å. îïðåäåëåííûå êîìáèíàöèè ãåíîâ, ñâîéñòâåííûõ îðãàíèçìó. Âûäåëÿþò íåñêîëüêî ôîðì îòáîðà.
Äâèæóùèé îòáîð ïðîÿâëÿåòñÿ ïðè èçìåíåíèè óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ âèäà. Åãî äàâëåíèå íàïðàâëåíî â ïîëüçó îñîáåé, èìåþùèõ îòêëîíåíèå îïðåäåëåííîãî ïðèçíàêà îò íîðìû. Ïðîèñõîäèò ñäâèã îáùåé íîðìû è âîçíèêàåò íîâàÿ. Äèâåðãåíöèÿ ìåæäó ñòàðîé è íîâîé íîðìàìè âåäåò ê âèäîîáðàçîâàíèþ. Äâèæóùèé îòáîð ëåæèò â îñíîâå ïîÿâëåíèÿ ïîïóëÿöèé íàñåêîìûõ, óñòîé÷èâûõ ê îïðåäåëåííîìó ÿäó. Ýòè îñîáè ïðèîáðåòàþò ïðåèìóùåñòâà ïðè ðàçìíîæåíèè, è èõ ïîòîìêè çàíèìàþò ìåñòà óìåðøèõ íàñåêîìûõ, êîòîðûå íå îáëàäàëè ýòèì ïðèçíàêîì. Òàêèì ïóòåì èñ÷åçëè è ìíîãèå îðãàíû, íå èñïîëüçóåìûå íåñêîëüêèìè ñîòíÿìè ïîêîëåíèé.
Ñòàáèëèçèðóþùèé îòáîð äåéñòâóåò â ïî÷òè íåèçìåííûõ óñëîâèÿõ ñóùåñòâîâàíèÿ. Îí îêàçûâàåò äàâëåíèå â ïîëüçó îñîáåé, èìåþùèõ ñðåäíèå çíà÷åíèÿ êàêîãî-òî ïðèçíàêà.  ðåçóëüòàòå ïðîèñõîäèò èõ óêðåïëåíèå, ïðåäîõðàíåíèå îò ðàçðóøàþùåãî äåéñòâèÿ ìóòàöèé. È â ìåñòíîñòÿõ, ãäå óñëîâèÿ æèçíè íå ìåíÿëèñü, ñîõðàíèëèñü äðåâíèå âèäû, âûìåðøèå â äðóãèõ ìåñòàõ. Íàïðèìåð, ñîõðàíèëñÿ ðåëèêòîâûé òàðàêàí, ãîëîñåìåííîå ðàñòåíèå ãèíêãî, êèñòåïåðàÿ ðûáà ëàòèìåðèÿ.
Ðàçðûâàþùèé îòáîð äåéñòâóåò ïðè èçìåíåíèè óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ, åãî äàâëåíèå íàïðàâëåíî â ïîëüçó îðãàíèçìîâ, èìåþùèõ îòêëîíåíèÿ îò íîðìû â îáå ñòîðîíû. È ôîðìèðóåòñÿ íîâàÿ íîðìà ðåàêöèè. Òàê, íà îñòðîâàõ, ãäå ñèëüíû âåòðû, ìóõè ñ íîðìàëüíûìè êðûëüÿìè ñäóâàþòñÿ è ãèáíóò. Ïðåèìóùåñòâî ó ìóõ èëè ñ íåäîðàçâèòûìè êðûëüÿìè (îíè ïîëçàþò), èëè ñ äëèííûìè êðûëüÿìè (îíè õîðîøî ëåòàþò è îêàçûâàþò ñîïðîòèâëåíèå âåòðó).
Áèîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ — ðåçóëüòàò óñïåõà â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå. Îí õàðàêòåðèçóåòñÿ âîçðàñòàíèåì ÷èñëåííîñòè îñîáåé, ðàñøèðåíèåì àðåàëà îáèòàíèÿ, óâåëè÷åíèåì ÷èñëà ãðóïï áîëåå íèçêîãî ðàíãà. Áèîëîãè÷åñêèé ðåãðåññ õàðàêòåðèçóåòñÿ îáðàòíûìè ïðèçíàêàìè è âåäåò ê âûìèðàíèþ. Ê áèîëîãè÷åñêîìó ïðîãðåññó âåäóò ñëåäóþùèå ôàêòîðû:
ìîðôîëîãè÷åñêèé ïðîãðåññ — óñëîæíåíèå îðãàíèçìà, ïîäíÿòèå åãî íà áîëåå âûñîêèé óðîâåíü. Ñòðîåíèå îðãàíèçìà èçìåíÿåòñÿ íå âñëåäñòâèå ïðèñïîñîáëåíèÿ ê èçìåíÿþùèìñÿ óñëîâèÿì ñðåäû, îíî ïîçâîëÿåò ðàñøèðèòü èñïîëüçîâàíèå óñëîâèé âíåøíåé ñðåäû. Ïðè äàëüíåéøåé ýâîëþöèè ýòè èçìåíåíèÿ, íàçûâàåìûå àðîãåíå-çîì, ñîõðàíÿþòñÿ è âåäóò ê âîçíèêíîâåíèþ íîâûõ ãðóïï, âèäîâ;
501
àëëîãåíåç — ýâîëþöèîííîå íàïðàâëåíèå, ñîïðîâîæäàþùååñÿ èäèîàäàïòàöèåé — ïðèñïîñîáëåíèåì ê ñïåöèàëüíûì óñëîâèÿì ñðåäû, ïîëåçíûì â áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå, íî íå ìåíÿþùèì óðîâíÿ îðãàíèçàöèè. Ïðèìåð — êîëþ÷êè ðàñòåíèé èëè èçìåíåíèå îêðàñêè æèâîòíûõ;
êàòàãåíåç — ýâîëþöèîííîå íàïðàâëåíèå, ñîïðîâîæäàþùååñÿ óïðîùåíèåì îðãàíèçàöèè. Ôàêòè÷åñêè — ýòî ìîðôîëîãè÷åñêèé ðåãðåññ. Ïðèìåð — ïåðåõîä ê ïàðàçèòè÷åñêîìó îáðàçó æèçíè, óìåíüøàþùèé ñïîñîáíîñòè ê êîíêóðåíòíîé áîðüáå.
Ïîñëå âîçíèêíîâåíèÿ ìîðôîëîãè÷åñêîãî ïðîãðåññà íà÷èíàåòñÿ ïðèñïîñîáëåíèå îòäåëüíûõ ïîïóëÿöèé ê óñëîâèÿì ñóùåñòâîâàíèÿ ïóòåì èäèîàäàïòàöèè. Íàïðèìåð, êëàññ ïòèö ïðè ðàññåëåíèè ïî ñóøå äàë îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå ôîðì. Õîòÿ îñíîâû èõ ñòðîåíèÿ îäèíàêîâû, ÷àñòíûå ïðèñïîñîáëåíèÿ îòëè÷íû. Ïîýòîìó ÷åðåäîâàíèå ýòèõ ãëàâíûõ íàïðàâëåíèé îòðàæàåò ýâîëþöèîííóþ òåíäåíöèþ â ôèëîãåíåçå ïî÷òè âñåõ ãðóïï.
Áèîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ îòëè÷íà îò ýâîëþöèè àòîìîâ, Çåìëè, îáùåñòâà è äð.  åå îñíîâå — «óíèêàëüíûå ïðîöåññû ñàìîâîñïðîèçâåäåíèÿ ìàêðîìîëåêóë è æèâûõ îðãàíèçìîâ, êîòîðûå òàÿò â ñåáå ïî÷òè íåîãðàíè÷åííûå âîçìîæíîñòè ïðåîáðàçîâàíèÿ æèâûõ ñèñòåì â ðÿäó ïîêîëåíèé», — îòìå÷àåò èçâåñòíûé ýâîëþöèîíèñò À. Â.ßáëîêîâ. Áèîëîãè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ — íåîáðàòèìîå è â èçâåñòíîé ñòåïåíè íàïðàâëåííîå èñòîðè÷åñêîå ðàçâèòèå æèâîé ïðèðîäû, ñîïðîâîæäàþùååñÿ èçìåíåíèåì ãåíåòè÷åñêîãî ñîñòàâà ïîïóëÿöèé, ôîðìèðîâàíèåì àäàïòàöèé, îáðàçîâàíèåì è âûìèðàíèåì âèäîâ, ïðåîáðàçîâàíèÿìè áèîãåîöåíîçîâ è áèîñôåðû â öåëîì, îòìå÷àåò îí. Ñ âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè îðãàíè÷åñêàÿ ïðèðîäà íåïðåðûâíî ðàçâèâàåòñÿ ñîòíè ìèëëèîíîâ ëåò, è ðåçóëüòàòîì ïðîöåññà ýâîëþöèè ÿâëÿåòñÿ òî ðàçíîîáðàçèå ôîðì æèâîé ìàòåðèè, êîòîðàÿ åùå íå ïîëíîñòüþ îïèñàíà, êëàññèôèöèðîâàíà è èçó÷åíà. Ôîðìû æèâîé ìàòåðèè — è ïðåäìåò, è îáúåêò ýâîëþöèè. Ðåçóëüòàòû áèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè ìíîãîîáðàçíû, ýòî âñåãäà ñîîòâåòñòâèå ðàçâèâàþùåéñÿ æèâîé ñèñòåìû óñëîâèÿì åå ñóùåñòâîâàíèÿ.
12.8. Îñíîâíûå ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ æèâîãî
Ïðîáëåìà ýâîëþöèè è ïðîèñõîæäåíèÿ æèâîãî íà Çåìëå ÿâëÿåòñÿ çàãàäêîé è ïðåäìåòîì ñïîðîâ íå îäíî ñòîëåòèå. Îäíî ïðåäñòàâëåíèå îðèåíòèðîâàëîñü íà èäåè òâîðåíèÿ ìèðà, ïðèïèñûâàÿ âñåìó æèâîìó îñîáóþ æèçíåííóþ ñèëó, íå çàâèñÿùóþ îò ìàòåðèàëüíîãî ìèðà (âèòàëèçì), äðóãîå — íà îðãàíè÷åñêóþ ñâÿçü æèâîãî ñ íåæèâûì, è ïîÿâèëàñü èäåÿ î âîçìîæíîñòè ñàìîçàðîæäåíèÿ æèçíè.
Àíàêñèìàíäð ñ÷èòàë, ÷òî è æèâîå, è íåæèâîå îáðàçîâàíî èç àéïåðî-íà ïî îäèíàêîâûì çàêîíàì. Æèâîòíûå ðîäèëèñü èç âîäû è çåìëè ïðè
502
íàãðåâàíèè ñîëíå÷íîé òåïëîòîé è ñâåòîì, ïðè ýòîì âñå îíè âîçíèêëè íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà. Ýìïåäîêë èñõîäèë èç ïîñòðîåíèÿ ìàòåðèè ÷åòûðüìÿ ýëåìåíòàìè ìèðà (îãîíü, âîçäóõ, çåìëÿ, âîäà), êîòîðûå âçàèìîäåéñòâóþò ÷åðåç ëþáîâü (ïðèòÿæåíèå) è âðàæäó (îòòàëêèâàíèå). Òåïëîòà íåäð Çåìëè âûðûâàëàñü èç ãëóáèí è ïðåâðàùàëà òèíîîáðàçíóþ ïîâåðõíîñòü Çåìëè â êîìüÿ ðàçíîé ôîðìû. Òàê ïîÿâèëèñü ðàñòåíèÿ, à ïîòîì æèâîòíûå. Íî îíè íå áûëè ïîõîæè íà ñîâðåìåííûå, íåïðèñïîñîáëåííûå è óðîäëèâûå ôîðìû èñ÷åçàëè, îñòàâëÿÿ áîëåå ñîâåðøåííûå äëÿ ðàçâèòèÿ. Ýëåìåíòû ñòðåìèëèñü ñîåäèíèòüñÿ ñ ñåáå ïîäîáíûìè, ïîýòîìó âàæíû äëÿ æèâîãî òåïëî è êðîâü. Áåç âîäû è îãíÿ íàñòóïàåò ñìåðòü. Àòîìèñòè÷åñêàÿ êîíöåïöèÿ Äåìîêðèòà, ïðåäñòàâëåííàÿ â ïîýìå Ëóêðåöèÿ Êàðà, îòâåðãàëà ëåãåíäó î ñîòâîðåíèè ëþäåé áîãàìè.  ïîýìå ïðåäëîæåíà ïåðèîäèçàöèÿ èñòîðèè ÷åëîâå÷åñòâà íà îñíîâå èñïîëüçîâàíèÿ ìàòåðèàëà äëÿ îðóäèé òðóäà: âåêà êàìåííûé, ìåäíûé (èëè áðîíçîâûé) è æåëåçíûé. Ðàñïàä Ðèìñêîé èìïåðèè â V â. ïðèâåë ê íîâîìó òèïó ñîçíàíèÿ, ê ðåëèãèîçíîìó ìèðîîùóùåíèþ, êîãäà åñòåñòâîçíàíèå ëèøèëîñü ñâîåãî ïðåäìåòà, ñâîèõ ðåàëüíûõ çàäà÷. Âåðà âî âñåìîãóùåãî Áîãà, ñîçäàþùåãî è òâîðÿùåãî Ìèð, âåëà ê ïåðèîäó ìèñòèöèçìà è èððàöèîíàëèçìà. Êðîìå òîãî, îòñóòñòâèå íàäåæíûõ ñðåäñòâ õðàíåíèÿ è ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè ñïîñîáñòâîâàëè óïàäêó íàóêè.
Äî XVIII â. íå áûëî ðå÷è î ðàçëè÷èè è åäèíñòâå æèâîãî è êîñíîãî âåùåñòâà. ×åëîâåê — áîãîâäîõíîâåííîå ñîçäàíèå, à îñòàëüíàÿ ïðèðîäà — ìàòåðèÿ, óïðàâëÿåìàÿ çàêîíàìè ìåõàíèêè, è ðàçâèòèå áèîëîãèè è ãåîëîãèè øëî ðàçäåëüíî. Òåîðèÿ ýïèãåíåçà (Ó. Ãàðâåé, Ð.Äåêàðò) îòðèöàëà ïðåäîïðåäåëåííîñòü ðàçâèòèÿ îðãàíèçìà, ðàçâèâàþùåãîñÿ ïîä îïðåäåëÿþùèì âëèÿíèåì îêðóæàþùåé ñðåäû. Ó. Ãàðâåé, êàê è Àðèñòîòåëü, ñ÷èòàë ýâîëþöèþ ñòðåìëåíèåì ê ñîâåðøåíñòâó. Îáðàùàÿñü áîëüøå ê îïûòíîìó èçó÷åíèþ ýìáðèîãåíåçà, ýïèãåíåòèêè îòõîäèëè îò èäåé áîæåñòâåííîãî òâîðåíèÿ æèçíè. Ïðåôîðìèñòû (À.Ëåâåíãóê, Ã.Ëåéáíèö, Í.Ìàëüáðàíø è äð.) ñ÷èòàëè, ÷òî â çàðîäûøåâîé êëåòêå ñîäåðæàòñÿ âñå ñòðóêòóðû âçðîñëîãî îðãàíèçìà, è îíòîãåíåç — ëèøü êîëè÷åñòâåííûé ðîñò çà÷àòêîâ îðãàíîâ è òêàíåé. Ëåéáíèö ïðîâîçãëàñèë ïðèíöèï ãðàäàöèè, ïðåäñêàçàë ñóùåñòâîâàíèå ïåðåõîäíûõ ôîðì ìåæäó æèâîòíûìè è ðàñòåíèÿìè. Ýòîò ïðèíöèï çàòåì áûë ðàçâèò äî ïðåäñòàâëåíèÿ î «ëåñòíèöå ñóùåñòâ» è êîíöåïöèè òðàíñôîðìèçìà.
Ïðîáëåìà ïðîèñõîæäåíèÿ è ýâîëþöèè æèçíè îòíîñèòñÿ ê íàèáîëåå èíòåðåñíûì è â òî æå âðåìÿ íàèìåíåå èññëåäîâàííûì âîïðîñàì, ñâÿçàííûì ñ ôèëîñîôèåé è ðåëèãèåé. Ïðàêòè÷åñêè íà ïðîòÿæåíèè ïî÷òè âñåé èñòîðèè ðàçâèòèÿ íàó÷íîé ìûñëè ñ÷èòàëîñü, ÷òî æèçíü — ÿâëåíèå ñàìîçàðîæäàþùååñÿ. Çäåñü áûëî ìíîãî ÷èñòî óìîçðèòåëüíûõ ðàññóæäåíèé, òåîëîãè÷åñêèõ è íàó÷íûõ. Ïåðå÷èñëèì îñíîâíûå òåîðèè, ñâÿçàííûå ñ ìîäåëüþ ðàçâèòèÿ Âñåëåííîé (ðèñ. 12.10):
æèçíü áûëà ñîçäàíà Òâîðöîì â îïðåäåëåííîå âðåìÿ — êðåàöèîíèçì (îò ëàò. creatio— ñîòâîðåíèå);
æèçíü âîçíèêëà ñàìîïðîèçâîëüíî èç íåæèâîãî âåùåñòâà;
503
æèçíü ñóùåñòâîâàëà âñåãäà;
æèçíü áûëà çàíåñåíà íà Çåìëþ èç Êîñìîñà;
æèçíü âîçíèêëà â ðåçóëüòàòå áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè.
Ñîãëàñíî òåîðèè êðåàöèîíèçìà, âîçíèêíîâåíèå æèçíè îòíîñèòñÿ ê îïðåäåëåííîìó ñîáûòèþ â ïðîøëîì, êîòîðîå ìîæíî âû÷èñëèòü.  1650 ã. àðõèåïèñêîï Àøåð èç Èðëàíäèè âû÷èñëèë, ÷òî Áîã ñîòâîðèë ìèð â îêòÿáðå 4004 ã. äî í. ý., à â 9 ÷àñîâ óòðà 23 îêòÿáðÿ — è ÷åëîâåêà. Ýòî ÷èñëî îí ïîëó÷èë èç àíàëèçà âîçðàñòîâ è ðîäñòâåííûõ ñâÿçåé âñåõ óïîìèíàåìûõ â Áèáëèè ëèö. Îäíàêî ê òîìó âðåìåíè íà Áëèæíåì Âîñòîêå óæå áûëà ðàçâèòàÿ öèâèëèçàöèÿ, ÷òî äîêàçàíî àðõåîëîãè÷åñêèìè èçûñêàíèÿìè. Âïðî÷åì, âîïðîñ ñîòâîðåíèÿ ìèðà è ÷åëîâåêà íå çàêðûò, ïîñêîëüêó òîëêîâàòü òåêñòû Áèáëèè ìîæíî ïî-ðàçíîìó. Ñòîðîííèêè ýòîé ãèïîòåçû ñ÷èòàëè, ÷òî æèâûì îðãàíèçìàì ïðèñóùà îñîáàÿ ñèëà, íåçàâèñèìàÿ îò ìàòåðèàëüíîãî ìèðà, íàïðàâëÿþùàÿ âñå æèçíåííûå ïðîöåññû (âèòàëèçì).  íàñòîÿùåå âðåìÿ îêîëî 50 % æèòåëåé ÑØÀ ïðèäåðæèâàþòñÿ ýòîé ãèïîòåçû.
Òåîðèÿ ñïîíòàííîãî çàðîæäåíèÿ æèçíè ñóùåñòâîâàëà â Âàâèëîíå, Åãèïòå è Êèòàå êàê àëüòåðíàòèâà êðåàöèîíèçìó. Îíà âîñõîäèò ê Ýìïåäîêëó è Àðèñòîòåëþ: îïðåäåëåííûå «÷àñòèöû» âåùåñòâà ñîäåðæàò íåêîå «àêòèâíîå íà÷àëî», êîòîðîå ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ ìîæåò ñîçäàòü æèâîé îðãàíèçì. Àðèñòîòåëü ñ÷èòàë, ÷òî àêòèâíîå íà÷àëî åñòü â îïëîäîòâîðåííîì ÿéöå, ñîëíå÷íîì ñâåòå, ãíèþùåì ìÿñå. Ó Äåìîêðèòà íà÷àëî æèçíè áûëî â èëå, ó Ôàëåñà — â âîäå, ó Àíàêñàãîðà — â âîçäóõå. Àðèñòîòåëü íå ñîìíåâàëñÿ â ñàìîçàðîæäåíèè ëÿãóøåê, ìûøåé è äðóãèõ ìåëêèõ æèâîòíûõ. Ïëàòîí ãîâîðèë î ñàìîçàðîæäåíèè æèâûõ ñóùåñòâ èç çåìëè â ïðîöåññå ãíèåíèÿ. Ðàçëè÷íûå ñëó÷àè ñàìîçàðîæäåíèÿ îïèñàíû Öèöåðîíîì, Ïëóòàðõîì, Ñåíåêîé è Àïóëååì.
504
Ñ ðàñïðîñòðàíåíèåì õðèñòèàíñòâà èäåè ñàìîçàðîæäåíèÿ áûëè îáúÿâëåíû åðåòè÷åñêèìè, è äîëãîå âðåìÿ î íèõ íå âñïîìèíàëè. Íî Ãåëüìîíò ïðèäóìàë ðåöåïò ïîëó÷åíèÿ ìûøåé èç ïøåíèöû è ãðÿçíîãî áåëüÿ. Áýêîí ñ÷èòàë, ÷òî ãíèåíèå — çà÷àòîê íîâîãî ðîæäåíèÿ. Ãàðâåé, êàê è Áýêîí, äóìàë, ÷òî ÷åðâè è íàñåêîìûå ìîãóò çàðîæäàòüñÿ ïðè ãíèåíèè. Ïàðàöåëüñ ïûòàëñÿ ðàçðàáîòàòü ðåöåïòû ñîçäàíèÿ èñêóññòâåííîãî ÷åëîâåêà — ãîìóíêóëóñà ïóòåì ïîìåùåíèÿ ÷åëîâå÷åñêîé ñïåðìû â òûêâó.  XV—XVI ââ. ñ÷èòàëè, ÷òî ëüâû âîçíèêëè èç êàìíåé ïóñòûíè. Ñîãëàñíî Äåêàðòó, ñàìîçàðîæäåíèå — åñòåñòâåííûé ïðîöåññ, êîòîðûé ïðîèñõîäèò ïðè íåêîòîðûõ óñëîâèÿõ. Èäåè ñàìîçàðîæäåíèÿ æèçíè ïîääåðæèâàëè Êîïåðíèê, Ãàëèëåé, Äåêàðò, Ãàðâåé, Ãåãåëü, Ëàìàðê, Ãåòå, Øåëëèíã. Èõ àâòîðèòåò î ìíîãîì îïðåäåëèë øèðîêîå ðàñïðîñòðàíåíèå ýòîé èäåè.
Èòàëüÿíñêèé áèîëîã Ô. Ðåäè ñåðèåé îïûòîâ ñ îòêðûòûìè è çàêðûòûìè ñîñóäàìè äîêàçàë (1688), ÷òî ïîÿâëÿþùèåñÿ â ãíèþùåì ìÿñå áåëûå ìàëåíüêèå ÷åðâè — ýòî ëè÷èíêè ìóõ, è ñôîðìóëèðîâàë ïðèíöèï: âñå æèâîå — èç æèâîãî. Òàê îí îòâåðã äîêòðèíó ñàìîçàðîæäåíèÿ æèçíè. Íî òîëüêî îñòðûå äèñêóññèè â ñåðåäèíå XIX â. ïîòðåáîâàëè ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èññëåäîâàíèé. Ë. Ïà-ñòåð îêîí÷àòåëüíî ïîêàçàë (1860), ÷òî áàêòåðèè ìîãóò ïîÿâëÿòüñÿ â îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðàõ òîëüêî òîãäà, åñëè îíè áûëè òóäà çàíåñåíû ðàíåå. Îïûòû Ïàñòåðà ïîäòâåðäèëè ïðèíöèï Ðåäè è ïîêàçàëè íåñîñòîÿòåëüíîñòü èäåè ñàìîçàðîæäåíèÿ æèçíè. Íî îíè íå ìîãëè îòâåòèòü íà îñíîâíîé âîïðîñ î ïðîèñõîæäåíèè æèçíè. È äëÿ èçáàâëåíèÿ îò ìèêðîîðãàíèçìîâ íåîáõîäèìà ñòåðèëèçàöèÿ, ïîëó÷èâøàÿ íàçâàíèå ïàñòåðèçàöèè. Îòñþäà óêðåïèëîñü ïðåäñòàâëåíèå, ÷òî íîâûé îðãàíèçì ìîæåò áûòü òîëüêî îò æèâîãî.
Ñòîðîííèêè òåîðèè âå÷íîãî ñóùåñòâîâàíèÿ æèçíè ñ÷èòàþò, ÷òî íà âå÷íî ñóùåñòâóþùåé Çåìëå íåêîòîðûå âèäû âûíóæäåíû áûëè âûìåðåòü èëè ðåçêî èçìåíèòü ÷èñëåííîñòü â òåõ èëè èíûõ ìåñòàõ èç-çà èçìåíåíèÿ âíåøíèõ óñëîâèé. ×åòêîé êîíöåïöèè íà ýòîì ïóòè íå âûðàáîòàíî, ïîñêîëüêó â ïàëåîíòîëîãè÷åñêîé ëåòîïèñè Çåìëè åñòü íåêîòîðûå ðàçðûâû è íåÿñíîñòè. Ñ èäååé âå÷íîãî ñóùåñòâîâàíèÿ æèçíè âî Âñåëåííîé ñâÿçàíà è ñëåäóþùàÿ ãðóïïà ãèïîòåç.
Òåîðèÿ ïàíñïåðìèè íå ïðåäëàãàåò ìåõàíèçìà äëÿ îáúÿñíåíèÿ ïåðâè÷íîãî âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè è ïåðåíîñèò ïðîáëåìó â äðóãîå ìåñòî Âñåëåííîé. Íàøà ïëàíåòà, âîçíèêøàÿ 4,5 ìëðä ëåò íàçàä, â ïåðâûå 500 ìëí ëåò áîìáàðäèðîâàëàñü ïîòîêàìè ìåòåîðèòîâ, êîòîðûå âðîäå áû ïðåïÿòñòâîâàëè íå òîëüêî ïîÿâëåíèþ æèçíè, íî äàæå è îáðàçîâàíèþ ñâîáîäíîé âîäíîé ïîâåðõíîñòè. Íî â ïëàñòàõ, èìåþùèõ âîçðàñò 4,3 ìëðä ëåò, íàéäåíû ïðîñòåéøèå ôîðìû æèçíè, à 200 ìëí ëåò — ñëèøêîì ìàëûé ñðîê íå òîëüêî äëÿ ñàìîïðîèçâîëüíîãî îáðàçîâàíèÿ îðãàíèêè, íå ãîâîðÿ î æèâûõ êëåòêàõ. Âî âñåé Âñåëåííîé çà 13 —15 ìëðä ëåò ñóùåñòâîâàíèÿ òàêîé ïðîöåññ ìîã áû îñóùåñòâèòüñÿ.  1865 ã. íåìåöêèé âðà÷ Ã. Ðèõòåð âûäâèíóë èäåþ êîñìè÷åñêèõ çà÷àòêîâ — êîñìîçîåâ, ïåðåíîñè-
505
ìûõ ñ îäíîé ïëàíåòû íà äðóãóþ. Çàðîäèâøèñü â êîñìîñå, æèçíü äîëãî ñîõðàíÿëàñü â àíàáèîçå ïî÷òè ïðè Ò = Î Ê è áûëà çàíåñåíà íà Çåìëþ ìåòåîðèòàìè. Ëèáèõ ñ÷èòàë, ÷òî «àòìîñôåðû íåáåñíûõ òåë, à òàêæå âðàùàþùèõñÿ êîñìè÷åñêèõ òóìàííîñòåé ìîæíî ñ÷èòàòü êàê âåêîâå÷íûå õðàíèëèùà îæèâëåííîé ôîðìû, êàê âå÷íûå ïëàíòàöèè îðãàíè÷åñêèõ çàðîäûøåé», îòêóäà æèçíü ðàññåèâàåòñÿ âî Âñåëåííîé. Àíàëîãè÷íî ìûñëèëè Êåëüâèí, Ãåëüìãîëüö è äð.
 íà÷àëå XX â. ñ èäååé ðàäèîïàíñïåðìèè âûñòóïèë Àððåíèóñ. Îí îïèñûâàë, êàê ñ íàñåëåííûõ ïëàíåò óõîäÿò â ìèðîâîå ïðîñòðàíñòâî ÷àñòè÷êè âåùåñòâà, ïûëèíêè è æèâûå ñïîðû ìèêðîîðãàíèçìîâ. Îíè, ñîõðàíÿÿ æèçíåñïîñîáíîñòü, ëåòàþò âî Âñåëåííîé çà ñ÷åò ñâåòîâîãî äàâëåíèÿ è, ïîïàäàÿ íà ïëàíåòó ñ ïîäõîäÿùèìè óñëîâèÿìè, íà÷èíàþò íîâóþ æèçíü. Ýòó ãèïîòåçó ïîääåðæèâàëè ìíîãèå, â òîì ÷èñëå ðóññêèå ó÷åíûå Ñ. Ï. Êîñòû÷åâ, Ë.Ñ.Áåðã, Â.È.Âåðíàäñêèé è Ï.Ï.Ëàçàðåâ.
Äëÿ îáîñíîâàíèÿ ïàíñïåðìèè îáû÷íî èñïîëüçóþò íàñêàëüíûå ðèñóíêè ñ èçîáðàæåíèåì ïðåäìåòîâ, ïîõîæèõ íà ðàêåòû èëè êîñìîíàâòîâ, èëè ïîÿâëåíèÿ ÍËÎ. Ïîëåòû êîñìè÷åñêèõ àïïàðàòîâ ðàçðóøèëè âåðó â ñóùåñòâîâàíèå ðàçóìíîé æèçíè íà ïëàíåòàõ Ñîëíå÷íîé ñèñòåìû, ïîÿâèâøóþñÿ ïîñëå îòêðûòèÿ Ñêèàïàðåëëè êàíàëîâ íà Ìàðñå (1877).  1924 ã. ìíîãèå êàíàëû ñôîòîãðàôèðîâàëè, è îíè êàçàëèñü äîêàçàòåëüñòâîì ñóùåñòâîâàíèÿ ðàçóìíîé æèçíè. Ôîòîñíèìêè 500 êàíàëîâ çàôèêñèðîâàëè ñåçîííûå èçìåíåíèÿ öâåòà, êîòîðûå ïîäòâåðäèëè èäåè àñòðîíîìà Ã.À.Òèõîâà î ðàñòèòåëüíîñòè íà Ìàðñå, òàê êàê îçåðà è êàíàëû èìåëè çåëåíûé öâåò. Öåííàÿ èíôîðìàöèÿ î ôèçè÷åñêèõ óñëîâèÿõ íà Ìàðñå áûëà ïîëó÷åíà ñîâåòñêèì êîñìè÷åñêèì àïïàðàòîì «Ìàðñ» è àìåðèêàíñêèìè ïîñàäî÷íûìè ñòàíöèÿìè «Âèêèíã-1» è «Âèêèíã-2». Òàê, ïîëÿðíûå øàïêè, èñïûòûâàþùèå ñåçîííûå èçìåíåíèÿ, îêàçàëèñü ñîñòîÿùèìè èç âîäÿíîãî ïàðà ñ ïðèìåñüþ ìèíåðàëüíîé ïûëè è èç òâåðäîé äâóîêèñè óãëåðîäà (ñóõîãî ëüäà). Íî ïîêà ñëåäîâ æèçíè íà Ìàðñå íå íàéäåíî. Èçó÷åíèå ïîâåðõíîñòè ñ áîðòà èñêóññòâåííûõ ñïóòíèêîâ ïîçâîëèëî ïðåäïîëîæèòü, ÷òî êàíàëû è ðåêè Ìàðñà ìîãëè âîçíèêíóòü â ðåçóëüòàòå ðàñòàïëèâàíèÿ ïîäïîâåðõíîñòíîãî âîäÿíîãî ëüäà â çîíàõ ïîâûøåííîé àêòèâíîñòè èëè âíóòðåííåé òåïëîòû ïëàíåòû èëè ïðè ïåðèîäè÷åñêèõ èçìåíåíèÿõ êëèìàòà.
 êîíöå 60-õ ãã. âíîâü âîçðîñ èíòåðåñ ê ãèïîòåçàì ïàíñïåðìèè. Òàê, ãåîëîã Á.È.×óâàøîâ («Âîïðîñû ôèëîñîôèè», 1966) ïèñàë, ÷òî æèçíü âî Âñåëåííîé, ïî åãî ìíåíèþ, ñóùåñòâóåò âå÷íî. Îí êðèòèêîâàë òåîðèþ Îïàðèíà, ñ÷èòàë ñîìíèòåëüíûì ïðèìåíåíèå ïîíÿòèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà ê àíàëèçó ðàçâèòèÿ ïðåäáèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåì, õîòÿ è äîïóñêàë âîçìîæíîñòü ÷ðåçâû÷àéíî ðåäêîãî ðàçâèòèÿ íåæèâîé ìàòåðèè äî óðîâíÿ æèâîé. Ïîòîìó îíî ìîæåò ïðîèçîéòè òîëüêî îäíàæäû â êàæäîé äàííîé ãàëàêòèêå è ïåðåíîñèòüñÿ ñïîðàìè ñ ìåòåîðèòàìè ïî ïëàíåòíûì ñèñòåìàì çâåçä.
Ïðè èçó÷åíèè âåùåñòâà ìåòåîðèòîâ è êîìåò áûëè îáíàðóæåíû ìíîãèå «ïðåäøåñòâåííèêè æèâîãî» — îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, ñèíèëüíàÿ êèñëîòà, âîäà, ôîðìàëüäåãèä, öèàíîãåíû. Ôîðìàëüäåãèä, â ÷àñòíîñòè, îáíàðóæåí â 60 % ñëó÷àåâ â 22 èññëåäîâàííûõ
506
îáëàñòÿõ, åãî îáëàêà ñ êîíöåíòðàöèåé îêîëî 103 ìîë/ñì3 çàïîëíÿþò îáøèðíûå ïðîñòðàíñòâà. Ïðåäøåñòâåííèêè àìèíîêèñëîò íàéäåíû â ëóííîì ãðóíòå è ìåòåîðèòàõ (1975). Ñòîðîííèêè ýòîé ãèïîòåçû ñ÷èòàþò èõ ïîñåÿííûìè íà Çåìëå.  ïðåäèñëîâèè ê ðóññêîìó èçäàíèþ êíèãè Ñ. Ôîêñà è Ê.Äîçå «Ìîëåêóëÿðíàÿ ýâîëþöèÿ è âîçíèêíîâåíèå æèçíè» À. Ñ. Îïàðèí ïèñàë: «Çåìëÿ óæå ïðè ñàìîì ñâîåì îáðàçîâàíèè ïîëó÷èëà ýòè âåùåñòâà, òàê ñêàçàòü, «â íàñëåäñòâî îò Êîñìîñà». Î ñóùåñòâîâàíèè æèçíè âíå Ñîëíå÷íîé ñèñòåìû ïîêà ñêàçàòü íåëüçÿ, íî îáíàðóæåíû â ñïåêòðàõ äàëåêîé ãàëàêòèêè ëèíèè, ñîîòâåòñòâóþùèå ëèíèè ñïèðòà.
 ïðåäñòàâëåíèÿõ î çàðîæäåíèè æèçíè â ðåçóëüòàòå áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè âàæíóþ ðîëü èãðàåò ýâîëþöèÿ ñàìîé ïëàíåòû. Çåìëÿ ñóùåñòâóåò ïî÷òè 4,5 ìëðä ëåò, à îðãàíè÷åñêàÿ æèçíü — îêîëî 3,5 ìëðä ëåò.  äîêåìáðèéñêèõ ïîðîäàõ íàéäåíû ïðèçíàêè æèâîãî. Ñîñòîÿíèå Çåìëè çà âðåìÿ åå ñóùåñòâîâàíèÿ âñå âðåìÿ èçìåíÿëîñü. Î÷åíü äàâíî Çåìëÿ áûëà ãîðÿ÷åé ïëàíåòîé ñ òåìïåðàòóðîé (5...8) • 103 Ê. Ïî ìåðå îñòûâàíèÿ òóãîïëàâêèå ìåòàëëû è óãëåðîä êîíäåíñèðîâàëèñü, îáðàçóÿ çåìíóþ êîðó. Íî îíà íå áûëà ðîâíîé èç-çà àêòèâíîé âóëêàíè÷åñêîé äåÿòåëüíîñòè è âñåâîçìîæíûõ ïîäâèæåê ôîðìèðóþùåãîñÿ ãðóíòà. Àòìîñôåðà ïåðâè÷íîé Çåìëè ñèëüíî îòëè÷àëàñü îò ñîâðåìåííîé. Ëåãêèå ãàçû — âîäîðîä, ãåëèé, àçîò, êèñëîðîä, àðãîí è äðóãèå — íå óäåðæèâàëèñü åùå íåäîñòàòî÷íî ïëîòíîé ïëàíåòîé, à áîëåå òÿæåëûå ñîåäèíåíèÿ îñòàâàëèñü (âîäà, àììèàê, äâóîêèñü óãëåðîäà, ìåòàí). Âîäà îñòàâàëàñü ãàçîì, ïîêà òåìïåðàòóðà íå óïàëà íèæå 100 0Ñ.
Õèìè÷åñêèé ñîñòàâ Çåìëè ñôîðìèðîâàëñÿ â ðåçóëüòàòå êîñìè÷åñêîé ýâîëþöèè âåùåñòâà, âîçíèêíîâåíèÿ îïðåäåëåííûõ ïðîïîðöèé ñîîòíîøåíèé àòîìîâ. Êîñìè÷åñêîå îáèëèå êèñëîðîäà è âîäîðîäà âûðàçèëîñü â îáèëèè âîäû è åå ìíîãî÷èñëåííûõ îêèñëîâ, à âûñîêàÿ ðàñïðîñòðàíåííîñòü óãëåðîäà — îäíà èç ïðè÷èí, îïðåäåëèâøèõ áîëüøóþ âåðîÿòíîñòü âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè. Îáèëèå êðåìíèÿ, ìàãíèÿ è æåëåçà ñïîñîáñòâîâàëî îáðàçîâàíèþ â çåìíîé êîðå è ìåòåîðèòàõ ñèëèêàòîâ.
Èñòî÷íèêàìè ñâåäåíèé î ðàñïðîñòðàíåííîñòè ýëåìåíòîâ ñëóæàò äàííûå î ñîñòàâå Ñîëíöà, ìåòåîðèòîâ, ïîâåðõíîñòåé Ëóíû è ïëàíåò. Âîçðàñò ìåòåîðèòîâ ïðèìåðíî ñîîòâåòñòâóåò âîçðàñòó çåìíûõ ïîðîä, ïîýòîìó èõ ñîñòàâ ïîìîãàåò âîññòàíîâèòü õèìè÷åñêèé ñîñòàâ Çåìëè â ïðîøëîì è âûäåëèòü èçìåíåíèÿ, âûçâàííûå ïîÿâëåíèåì æèçíè íà Çåìëå. Ïåðâûé ýòàï — ïåðèîä îáðàçîâàíèÿ ïðîñòûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé. Íà äðóãèõ ïëàíåòàõ è â êîñìè÷åñêîé ãàçîïûëåâîé òóìàííîñòè îáíàðóæåíû ñîåäèíåíèÿ óãëåðîäà è äàæå óãëåâîäîðîäû. Âòîðîé ýòàï — îáðàçîâàíèå â âîäàõ îêåàíà áåëêîâûõ âåùåñòâ.  ðàçíûõ ñòðàíàõ óäàëîñü ïîëó÷èòü èç ñìåñè àììèàêà, ìåòàíà, âîäîðîäà è âîäÿíîãî ïàðà ïðè âûñîêèõ äàâëåíèÿõ è íàëè÷èè ýëåêòðè÷åñêèõ ðàçðÿäîâ è óëüòðàôèîëåòîâîãî îáëó÷åíèÿ àìèíîêèñëîòû. Ïîçæå ïóòåì ïîëèìåðèçàöèè â ýòèõ óñëîâèÿõ áûëè ïîëó÷åíû è áîëåå ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ. Òðåòèé ýòàï — ïðîöåññû ñòà-
507
ëè ïðîèñõîäèòü â êèñëîðîäíîé àòìîñôåðå, òàê êàê êèñëîðîä íàêàïëèâàëñÿ â òå÷åíèå 1,2 ìëðä ëåò, è ñîåäèíåíèÿ íà÷àëè îêèñëÿòüñÿ. Òàê ðîäèëñÿ «ïåðâè÷íûé áóëüîí» æèçíè. Ìîæíî ñêàçàòü, ÷òî Îïàðèí îáðàòèëñÿ ê ïðîñòûì ôîðìàì íåæèâîé ìàòåðèè, ðàñïðîñòðàíèâ íà èõ èçó÷åíèå äàðâèíîâñêèé ïðèíöèï ýâîëþöèè.
Íàó÷íàÿ ïîñòàíîâêà ïðîáëåìû âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè ïðèíàäëåæèò Ô. Ýíãåëüñó, ñ÷èòàâøåìó, ÷òî æèçíü ñôîðìèðîâàëàñü â õîäå ýâîëþöèè ìàòåðèè.  ýòîì æå êëþ÷å âûñêàçàëñÿ è Ê. À. Òèìèðÿçåâ: «Ìû âûíóæäåíû äîïóñòèòü, ÷òî æèâàÿ ìàòåðèÿ îñóùåñòâëÿëàñü òàê æå, êàê è âñå îñòàëüíûå ïðîöåññû, ïóòåì ýâîëþöèè... Ïðîöåññ ýòîò, âåðîÿòíî, èìåë ìåñòî è ïðè ïåðåõîäå èç íåîðãàíè÷åñêîãî ìèðà â îðãàíè÷åñêèé» (1912). Íî îêîí÷àòåëüíîãî îòâåòà ïîêà íåò.
12.9. Êîíöåïöèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ æèâîãî ïî ãèïîòåçå Îïàðèíà—Õîëäåéíà
Àòìîñôåðà ðàííåé Çåìëè áûëà, ñêîðåå, «âîññòàíîâèòåëüíîé», òàê êàê â äðåâíèõ ïîðîäàõ ïðåîáëàäàþò ìåòàëëû: â âîññòàíîâëåííîé ôîðìå (íàïðèìåð, äâóõâàëåíòíîå æåëåçî), à â áîëåå ìîëîäûõ — â îêèñëåííîé (æåëåçî òðåõâàëåíòíîå). Îïûòû, ïðîâåäåííûå â ëàáîðàòîðèè, ïîêàçûâàþò, ÷òî îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà â âîññòàíîâèòåëüíîé ñðåäå ñîçäàþòñÿ ëåã÷å, ÷åì â îêèñëåííîé. Íà ïåðâîé ñòàäèè èç ïðîñòûõ íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ïîÿâèëèñü óãëåâîäîðîäû. Âîçìîæíîñòü îáðàçîâàíèÿ ñëîæíûõ ñîåäèíåíèé èç ïðîñòûõ äîêàçàíà ìíîãèìè èññëåäîâàíèÿìè.
Òàê, åùå â 1861 ã. À. Ì. Áóòëåðîâ îáíàðóæèë, ÷òî â ðàñòâîðå ôîðìàëèíà â èçâåñòêîâîé âîäå ïðè ñòîÿíèè â òåïëîì ìåñòå îáðàçóþòñÿ ñàõàðà. À. Í. Áàõ ïîêàçàë, ÷òî â âîäíîì ðàñòâîðå ôîðìàëèíà è öèàíèñòîãî êàëèÿ âîçíèêàþò åùå áîëåå ñëîæíûå âåùåñòâà, êîòîðûå ìîãóò ñëóæèòü ïèòàòåëüíîé ñðåäîé äëÿ ìèêðîîðãàíèçìîâ.
Îðãàíèêà (âîçìîæíî, óãëåâîäîðîäû) âîçíèêëà â îêåàíå èç áîëåå ïðîñòûõ ñîåäèíåíèé — ïðåäïîëîæèë À. È. Îïàðèí (1923). Íåîáõîäèìóþ ýíåðãèþ äàâàëî Ñîëíöå, óëüòðàôèîëåòîâàÿ ÷àñòü åãî èçëó÷åíèÿ íå ïîãëîùàëàñü îçîíîâûì ñëîåì (êîòîðûé åùå íå îáðàçîâàëñÿ). Ðàçíîîáðàçèå ïðîñòûõ ñîåäèíåíèé â îêåàíàõ, áîëüøàÿ âîäíàÿ ïëîùàäü, îáèëèå ñîëíå÷íîé ýíåðãèè, äåéñòâîâàâøåé äëèòåëüíîå âðåìÿ, îáðàçîâàëè «ïåðâè÷íûé áóëüîí», â êîòîðîì ñòàëè âîçíèêàòü îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ. Ïîõîæàÿ èäåÿ áûëà ïîëîæåíà â îñíîâó êîíöåïöèè è àíãëèéñêîãî åñòåñòâîèñïûòàòåëÿ Äæ. Õîëäåéíà (1929).
Ïî îöåíêå Ê. X. Óîääèíãòîíà, «â êîíöå 20 — 30-õ ãã. áûëè çàëîæåíû îñíîâû òî÷êè çðåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé æèçíü ðàññìàòðèâàåòñÿ êàê ÿâëåíèå, åñòåñòâåííûì îáðàçîì âîçíèêàþùåå èç íåæèâîé ïðèðîäû. Âåðî-
508
ÿòíî, ÷òî áóäóùèå èññëåäîâàòåëè èñòîðèè èäåé îòìåòÿò, ÷òî ýòà òî÷êà çðåíèÿ íà ïðîáëåìó ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè, ïðåäñòàâëÿþùàÿ ðåâîëþöèþ â ôèëîñîôñêîì ïîíèìàíèè ÷åëîâåêîì ñâîåãî ñîáñòâåííîãî ìåñòà â ìèðå, âïåðâûå áûëà ðàçðàáîòàíà êîììóíèñòàìè. Îïàðèí â Ìîñêâå (1924) è Õîëäåéí â Êåìáðèäæå (1929) íåçàâèñèìî äðóã îò äðóãà óòâåðæäàëè, ÷òî ïîñëåäíèå äîñòèæåíèÿ ãåîõèìèè... ïîçâîëÿþò ïðåäñòàâèòü ïðîöåññ ïðîèñõîæäåíèÿ ñèñòåì, êîòîðûå ìîãóò áûòü íàçâàíû «æèâûìè».
Îïàðèí îòìåòèë, ÷òî îðãàíèçìû ñîñòîÿò èç ñîåäèíåíèé, îáëàäàþùèõ áîëåå ñëîæíîé ñòðóêòóðîé, ÷åì òå ïðîäóêòû, êîòîðûå îíè ïðîèçâîäÿò. È ëîãè÷íî, ÷òî íåêîòîðûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ïðåäøåñòâîâàëè æèâûì îðãàíèçìàì è ñûãðàëè âàæíóþ ðîëü â èõ ïðîèñõîæäåíèè.  1956 ã. Îïàðèí âûïóñòèë êíèãó â ñîàâòîðñòâå ñ àñòðîíîìîì Ôåñåíêîâûì, â êîòîðîé îíè ïðèäåðæèâàþòñÿ èäåè Øìèäòà î òîì, ÷òî Ñîëíöå çàõâàòèëî ÷àñòü ïûëåâîãî îáëàêà âî Âñåëåííîé. Íî îáùåé èäååé äëÿ âñåõ âàðèàíòîâ òåîðèè îñòàâàëîñü íåîáõîäèìîå óñëîâèå âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè — åå ïåðâîíà÷àëüíîå îòñóòñòâèå, ïðè÷åì è çàêîíû ïðèðîäû èçìåíÿëèñü — ñ âîçíèêíîâåíèåì æèçíè ïîÿâèëèñü çàêîíû áèîëîãè÷åñêèå, à ñ ïîÿâëåíèåì ÷åëîâåêà âîçíèêëè çàêîíû ñîöèàëüíûå.
Ìîìåíò ïåðåõîäà îò íåæèâîãî ê æèâîìó — ðåøàþùèé äëÿ ìèðîâîççðåíèÿ. Ó Îïàðèíà æèçíü âîçíèêàåò íà óðîâíå ìíîãîìåðíûõ ñòðóêòóð — êîàãóëÿíòû, ãåëè è êîàöåðâàòû — â «ìîìåíò âûïàäåíèÿ ãåëÿ èëè îáðàçîâàíèÿ ïåðâîðîäíîãî ñòóäíÿ», è «ñ íåêîòîðûìè îãîâîðêàìè ìû äàæå ìîæåì ñ÷èòàòü ýòîò âïåðâûå âîçíèêøèé íà Çåìëå êóñî÷åê îðãàíè÷åñêîé ñëèçè ïåðâè÷íûì îðãàíèçìîì.  ñàìîì äåëå, îí äîëæåí áûë îáëàäàòü ìíîãèìè èç òåõ ñâîéñòâ, êîòîðûå â íàñòîÿùåå âðåìÿ ðàññìàòðèâàþòñÿ êàê ïðèçíàêè æèçíè». Îí îïèñàë (1936) êîëëîèäíóþ ôàçó âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè è ðàçâèòèå ñïîñîáíîñòè ê ôîòîñèíòåçó ó ïðåäêîâ ðàñòèòåëüíûõ îðãàíèçìîâ. Êîàöåðâàòû óæå ìîãóò óâåëè÷èâàòüñÿ â ðàçìåðàõ, äåëèòüñÿ íà ÷àñòè è ïîäâåðãàòüñÿ õèìè÷åñêèì èçìåíåíèÿì ââèäó ÿâëåíèé íà ãðàíèöå âîçìîæíîãî ðàññëîåíèÿ. Ýòè ãðàíè÷íûå ÿâëåíèÿ èìåþò çà÷àòêè ìåòàáîëèçìà, à ïåðåõîä ê æèâîìó ïðîèñõîäèò òîãäà, êîãäà íà ñìåíó «ñîðåâíîâàíèþ â ñêîðîñòè ðîñòà ïðèõîäèò áîðüáà çà ñóùåñòâîâàíèå». Âîçíèêíîâåíèå è îáîñòðåíèå ýòîé áîðüáû — ðåçóëüòàò íåõâàòêè äëÿ «ïèòàíèÿ» êîà-öåðâàòîâ çàïàñîâ «ïðåäáèîëîãè÷åñêîé» îðãàíèêè. Ýòà íåõâàòêà ïðèâîäèò ê ñóùåñòâîâàíèþ ðàçëè÷íûõ ïóòåé ïîëó÷åíèÿ ïèùè, îðãàíèçìû äî ïåðåõîäà ê áèîëîãè÷åñêîìó óðîâíþ ðàçâèòèÿ ðàçäåëÿþòñÿ íà àâòîòðîôíûå è ãåòåðîòðîôíûå. Ïðè èññÿêàíèè çàïàñîâ îðãàíè÷åñêîãî ìàòåðèàëà âíå êîàöåðâàòîâ âñòóïàëè â äåéñòâèå «åñòåñòâåííûé îòáîð» è äðóãèå áèîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, ïðîèñõîäèë ïåðåõîä ê îðãàíèçìàì. Õîòÿ Õîëäåéí â 1929 ã. ñ÷èòàë, ÷òî çåìíàÿ àòìîñôåðà áûëà áîãàòà äâóîêèñüþ óãëåðîäà «äî âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè» è ïåðâûå æèâûå ñóùåñòâà áûëè «âîçìîæíî, îãðîìíûìè ìîëåêóëàìè», íå óïîìèíàÿ íè î ãåëÿõ, íè î êîàöåðâàòàõ, åãî èìÿ
ñòîèò ðÿäîì ñ èìåíåì Îïàðèíà â «ãèïîòåçå Õîëäåéíà —Îïàðèíà».
Ïîäîáíûå óñëîâèÿ, ñóùåñòâîâàâøèå íà Çåìëå 3 — 4 ìëðä ëåò íàçàä, â 1953 ã. ñîçäàëè â ëàáîðàòîðèè àìåðèêàíñêîãî áèîõèìèêà Ã. Þðè — èñêðîâîé ðàçðÿä ïðîïóñêàëè ÷åðåç ñìåñü ìåòàíà, àììèàêà, âîäîðîäà è âîäû.  óñòàíîâêå Ìèëëåðà (ðèñ. 12.11) óäàëîñü ñèíòåçèðîâàòü ðÿä àìèíîêèñëîò, ãëóòàìèíîâóþ êèñëîòó, àäåíèí, ãëèöèí è ïðîñòûå ñàõàðà. Ïîñëå ýòîãî Îðäæåë ñèíòåçèðîâàë ïðîñòûå íóêëåèíîâûå êèñëîòû. Äðóãèå ó÷åíûå ñòàëè èñïîëüçîâàòü íàãðåâàíèå, ïðîïóñêàíèå (3-ëó-÷åé è óëüòðàôèîëåòà, è îêàçàëîñü, ÷òî ðàçëè÷íûå èñòî÷íèêè ñâîáîäíîé ýíåðãèè ïðèâîäèëè ê îáðàçîâàíèþ ñõîäíûõ âåùåñòâ. Ïîïàäàíèå ïîëó÷åííûõ âåùåñòâ â âîäó ïðåäîõðàíÿëî îò îáðàòíîãî ðàñïàäà íà ïðîñòûå ñîåäèíåíèÿ, à âçàèìîäåéñòâèå äðóã ñ äðóãîì îòêðûâàëî âîçìîæíîñòü ýâîëþöèè. Íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì èñòî÷íèêîì îêàçàëîñü ñîëíå÷íîå èçëó÷åíèå â äèàïàçîíå (2...2,5) 107ì.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ èçëó÷åíèå ñ äëèíîé âîëíû ìåíåå 2,9 • 107 ì ïîãëîùàåòñÿ ñëîåì îçîíà è íå äîõîäèò äî çåìíîé ïîâåðõíîñòè. Ïî îöåíêàì Þðè, â ïðåäáèîëîãè÷åñêèå âðåìåíà äîëÿ ñâîáîäíîãî êèñëîðîäà ñîñòàâëÿëà îêîëî 10-3 îò ñîâðåìåííîãî çíà÷åíèÿ â àòìîñôåðå, ÷òî áûëî íåäîñòàòî÷íî äëÿ îáðàçîâàíèÿ îçîíîâîãî ñëîÿ. Ïî ðàñ÷åòàì ãåîëîãà è ïàëåîíòîëîãà Á.Ñ.Ñîêîëîâà (1976), ñîäåðæàíèå êèñëîðîäà òîëüêî 1 ìëðä ëåò íàçàä äîñòèãëî 1 % ñîâðåìåííîãî çíà÷åíèÿ. Îïûòû Ìèëëåðà ãîâîðÿò â ïîëüçó òåîðèè Þðè î ñîñòàâå ïåðâîíà÷àëüíîãî «áóëüîíà». Ðàííÿÿ àòìîñôåðà Çåìëè íàïîìèíàëà àòìîñôåðó ñîâðåìåííîãî Þïèòåðà, â íåé ïðåîáëàäàëè íåîêèñëåííûå ãàçû — ìåòàí, àììèàê è âîäîðîä. X. Îðî â 60-å ãã. ïîêàçàë, ÷òî ìîëåêóëû ñèíèëüíîé êèñëîòû HCN â îäíîñòàäèéíîé ðåàêöèè ìîãóò êîíäåíñèðîâàòüñÿ ñ îáðàçîâàíèåì àäåíèíà. Ïðîñòåéøèå ìîëåêóëû âîçíèêàëè â î÷åíü ìàëûõ êîëè÷åñòâàõ, è íóêëåîòèäîâ òàêèì ïóòåì íå ñìîãëè ïîëó÷èòü. Àìåðèêàíñêèé ó÷åíûé Ê. Ñàãàí ïîäñ÷èòàë (1966), ÷òî îáðàçîâàâøèåñÿ çà ñ÷åò ýíåðãèè óëüòðàôèîëåòîâûõ ëó÷åé îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà ñïîñîáíû ñîçäàòü â âîäàõ îêåàíà 1 %-íûé ðàñòâîð.
Èòàê, ñîëíå÷íîå èçëó÷åíèå ñïîñîáíî îáåñïå÷èòü õîä ìîùíûõ ïðîöåññîâ ñèíòåçà, íåîðãàíè÷åñêîãî ôîòîñèíòåçà, ÷òîáû íà÷àëè
510
âäðóã «âûæèâàòü» áîëåå ñëîæíûå ìîëåêóëû âìåñòî ïðîñòûõ. Åñëè õèìè÷åñêàÿ ýâîëþöèÿ Çåìëè çàíÿëà 4,5 ìëðä ëåò, òî ýòàï áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè, êîòîðûé ïðèâåë ê ôîðìèðîâàíèþ ïðîñòåéøèõ îðãàíèçìîâ, — áîëåå 2 ìëðä ëåò. Òåîðèÿ Îïàðèíà ïîëó÷èëà ïðèçíàíèå, íî îñòàâàëîñü íåÿñíûì, êàê èç ïðîñòåéøèõ âåùåñòâ âäðóã îáðàçîâàëàñü ìîëåêóëà, ñïîñîáíàÿ ðàçìíîæàòüñÿ. Òàê ñ÷èòàë è èçâåñòíûé àìåðèêàíñêèé ãåíåòèê Ã. Ìèëëåð: æèçíü âîçíèêëà â ôîðìå ãåíà — ýëåìåíòàðíîé åäèíèöû íàñëåäñòâåííîñòè — ïóòåì ñëó÷àéíîãî ñî÷åòàíèÿ àòîìíûõ ãðóïï è ìîëåêóë, âñòðå÷àâøèõñÿ â âîäàõ ïåðâè÷íîãî îêåàíà.
 1966 ã. íåìåöêèé áèîõèìèê Ã. Øðàìì ïîäñ÷èòàë âåðîÿòíîñòü ñëó÷àéíîãî ñî÷åòàíèÿ 6000 íóêëåîòèäîâ, îáðàçóþùèõ ÐÍÊ âèðóñà òàáà÷íîé ìîçàèêè, è ïîëó÷èë ÷èñëî 1/102000. Òàê êàê ñ÷èòàåòñÿ, ÷òî ÷èñëî íóêëîíîâ âî Âñåëåííîé ðàâíî 1080, òî çà 109 ëåò, îòâåäåííûõ äëÿ ñèíòåçà ïðîñòåéøåãî îðãàíèçìà, íåâîçìîæíî ïîëó÷èòü õîòÿ áû îäíó òàêóþ ìîëåêóëó. Ïîýòîìó ãèïîòåçà ñëó÷àéíîãî ñîåäèíåíèÿ íå ïîëüçóåòñÿ ïðèçíàíèåì. Õîéë âûñêàçàëñÿ ñòîëü êðàñî÷íî, ÷òî åãî ñëîâà âîøëè â ôîëüêëîð: ýòà èäåÿ «ñòîëü æå íåëåïà è íåïðàâäîïîäîáíà, êàê óòâåðæäåíèå, ÷òî óðàãàí, ïðîíåñøèéñÿ íàä ìóñîðíîé ñâàëêîé, ìîæåò ïðèâåñòè ê ñáîðêå «Áîèíãà-747».
À. È. Îïàðèí ðàçðàáàòûâàë ñâîþ ãèïîòåçó ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè — âîçíèêíîâåíèå æèâîãî â ðåçóëüòàòå âçàèìîäåéñòâèÿ ïðîñòåéøèõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé ïðè ïîñòåïåííîì óñëîæíåíèè. Ýòèì ïðîöåññàì áëàãîïðèÿòñòâîâàëè âûñîêîå ñîäåðæàíèå ïðîñòûõ îðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé â ïîâåðõíîñòíûõ âîäàõ åùå ìîëîäîé Çåìëè, íàëè÷èå ðàçíîîáðàçíûõ óñëîâèé, ïîñòîÿííûé ïðèòîê ýíåðãèè îò Ñîëíöà, â òîì ÷èñëå è æåñòêîãî óëüòðàôèîëåòà. Âîçíèê êðóãîâîðîò âåùåñòâ, è èç âçàèìíûõ ïðåâðàùåíèé àáèîòè÷åñêèõ âåùåñòâ îáðàçîâàëèñü ïðîöåññû ñèíòåçà è ðàñïàäà îðãàíèêè, ñòàëè ñîõðàíÿòüñÿ áîëåå óñòîé÷èâûå ñîåäèíåíèÿ è ðàñïàäàòüñÿ ìàëîóñòîé÷èâûå. Åñëè áû øëè òîëüêî ïðîöåññû ñèíòåçà, òî ñòðóêòóðû óñëîæíÿëèñü, íî íèêàêîãî îáìåíà âåùåñòâ íå ïðîèçîøëî, ò. å. ïîëó÷èëàñü áû íå æèçíü, à êðèñòàëëèçàöèÿ. Åñëè æèçíü íà÷àëà ðàçâèâàòüñÿ êàê åäèíñòâî ïðîöåññîâ ñèíòåçà è äåñòðóêöèè îðãàíè÷åñêîãî âåùåñòâà, òî âðÿä ëè íà ïåðâûõ ýòàïàõ îíà áûëà ñâÿçàíà ñ ïðîñòåéøèìè îðãàíèçìàìè, ïîä÷åðêèâàë Áåðíàë (1969). Ñòàëî áûòü, æèçíü ïîÿâèëàñü ðàíüøå æèâûõ îðãàíèçìîâ.
Âîçíèêíîâåíèå ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè ïðèâåëî ê ñîþçó áèîõèìèè è ãåíåòèêè, êóëüìèíàöèåé êîòîðîãî ÿâèëîñü ïîÿâëåíèå ãèïîòåçû Óîòñîíà—Êðèêà (1953), îáúÿñíÿâøåé, êàêèì îáðàçîì ìîæåò áûòü çàïèñàíà ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ â ìîëåêóëàõ ÄÍÊ. Ñàìîå âàæíîå — âñå îðãàíèçìû îáëàäàþò îäíèì è òåì æå ãåíåòè÷åñêèì êîäîì.
Ïðîñòåéøèå ñèñòåìû — âèðóñû — ñîñòîÿò èç íóêëåèíîâûõ êèñëîò (ÄÍÊ èëè ÐÍÊ), çàêëþ÷åííûõ â áåëêîâóþ îáîëî÷êó. Òàê íå ÿâëÿåòñÿ ëè ìîëåêóëà ÄÍÊ ïåðâîé æèâîé ôîðìîé? «Ïëàí ïî-
511
ñòðîåíèÿ» ìîëåêóëû ÄÍÊ íå ìîæåò áûòü ïðèçíàí ñëó÷àéíûì, à îãðîìíîå êîëè÷åñòâî èíôîðìàöèè íå âîçíèêàåò âíåçàïíî.
×òî êàñàåòñÿ âèðóñîâ, òî íåêîòîðûå ñ÷èòàëè èõ æèâûìè (Â.Ñòåíëè, 1957), äðóãèå (â òîì ÷èñëå è Îïàðèí) æèâûìè èõ íå ïðèçíàâàëè, ñ÷èòàÿ, ÷òî îíè íå íàõîäÿòñÿ íà ìàãèñòðàëüíîì ïóòè ðàçâèòèÿ æèçíè. Îïàðèí ãîâîðèë (1957): «Ïåðâè÷íî àáèîãåííûì ïóòåì ìîãëè âîçíèêíóòü íå òå â ôóíêöèîíàëüíîì îòíîøåíèè â âûñøåé ñòåïåíè ñîâåðøåííî ïîñòðîåííûå íóêëåèíîâûå êèñëîòû èëè áåëêè, êîòîðûå ìû ñåé÷àñ âûäåëÿåì èç îðãàíèçìîâ, à òîëüêî äîâîëüíî áåñïîðÿäî÷íî ïîñòðîåííûå ïîëèíóêëåî-òèäû è ïîëèïåïòèäû, èç êîòîðûõ îáðàçîâàëèñü ìíîãîìîëåêóëÿðíûå èñõîäíûå ñèñòåìû, è òîëüêî íà îñíîâå ýâîëþöèè ýòèõ ñèñòåì âîçíèêëè ñîâåðøåííûå ôîðìû ñòðîåíèÿ ìîëåêóë, à íå íàîáîðîò». Êíèãà Îïàðèíà, âûøåäøàÿ â 1936 ã. è ïåðåâåäåííàÿ â 1938 ã., ïðèíåñëà åìó ìèðîâóþ èçâåñòíîñòü, à òðåòüå èçäàíèå (1958), âûðîñøåå äî 500 ñòðàíèö, âûøëî îäíîâðåìåííî íà äâóõ ÿçûêàõ. Íî çà ýòî âðåìÿ îí íåñêîëüêî ðàç êîëåáàëñÿ â âîïðîñàõ, ñâÿçàííûõ ñ âîçìîæíîñòüþ ñàìîçàðîæäåíèÿ æèçíè. Ïîýòîìó îí ìíîãîêðàòíî îáðàùàëñÿ ê ïðîáëåìå âèðóñîâ, îáñóæäàÿ öåëåñîîáðàçíîñòü ñòðîåíèÿ îðãàíèçìîâ, èñòîêè êîòîðîé — â ôóíäàìåíòàëüíîì ðàçëè÷èè ÷åëîâåêà è ìàøèíû: öåëåñîîáðàçíîñòü ñòðîåíèÿ ìàøèíå ïðèâíåñåíà ÷åëîâåêîì, ñîçäàâøèì åå. È ýòè ðàññóæäåíèÿ Îïàðèíà, âñå áîëåå óñèëèþùèå-ñÿ, ìîæíî îòíåñòè ê ïðîÿâëåíèþ âèòàëèçìà (îñîáåííî â êîíöå 60-õ ãã.).
 êíèãå «Æèçíü, åå ïðèðîäà, ïðîèñõîæäåíèå è ðàçâèòèå» (1960) Îïàðèí îòìå÷àåò, ÷òî âíóòðåííÿÿ îðãàíèçàöèÿ ïàðàçèòîâ óïðîùàåòñÿ ïî ìåðå ðîñòà «çàâèñèìîñòè îò ñâîèõ õîçÿåâ» è àäàïòàöèè ê ýòîé ýêîëîãè÷åñêîé íèøå. È õîòÿ çàêîäèðîâàííûå íóêëåèíîâûå êèñëîòû âèðóñîâ — ïðîäóêò ýâîëþöèè áîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ îðãàíèçìîâ, ñàìè âèðóñû — êîíå÷íûé ðåçóëüòàò ïàðàçèòè÷åñêîãî âûðîæäåíèÿ, óòðàòèâøèå âñå, êðîìå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà. Îíè ñïîñîáíû ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ ïðè èñïîëüçîâàíèè ìåòàáîëèçìà áîëåå âûñîêîîðãàíèçîâàííûõ îðãàíèçìîâ, è îíè íå ñìîãëè áû ïîÿâèòüñÿ, åñëè áû äî íèõ íå áûëî ýâîëþöèè îðãàíèçìîâ, îáëàäàþùèõ ñïîñîáíîñòüþ ê îáìåíó âåùåñòâ.
12.10. Ñîâðåìåííàÿ îöåíêà êîíöåïöèè áèîõèìè÷åñêîé ýâîëþöèè â áèîëîãèè
Êîíöåïöèÿ Âåðíàäñêîãî ïîÿâèëàñü â 1931 ã. Îí ïèñàë î ãåîõèìè÷åñêèõ ôóíêöèÿõ áèîñôåðû: «...ñðåäè ìèëëèîíîâ âèäîâ íåò íè îäíîãî, êîòîðûé áû ìîã èñïîëíèòü îäèí âñå ãåîõèìè÷åñêèå ôóíêöèè æèçíè, ñóùåñòâóþùèå â áèîñôåðå èçíà÷àëüíî. Ñëåäîâàòåëüíî, èçíà÷àëüíûé ìîðôîëîãè÷åñêèé ñîñòàâ æèâîé ïðèðîäû â áèîñôåðå äîëæåí áûòü ñëîæíûì. È ïåðâîå ïîÿâëåíèå æèçíè ïðè ñîçäàíèè áèîñôåðû äîëæíî áûëî ïðîèçîéòè íå â âèäå ïîÿâëåíèÿ îäíîãî êàêîãî-òî îðãàíèçìà, à â âèäå èõ ñîâîêóïíîñòè, îòâå÷àþùåé ãåîõèìè÷åñêèì òðåáîâàíèÿì æèçíè». Âåðíàäñêèé
512
ñâÿçûâàë âîçíèêíîâåíèå æèçíè ñ ãèãàíòñêîé êàòàñòðîôîé, êîòîðàÿ ïðåðâàëà áåçæèçíåííóþ ýâîëþöèþ çåìíîé êîðû è âíåñëà â íåå ñòîëüêî ïðîòèâîðå÷èé, ÷òî îíè ñìîãëè ïîðîäèòü æèçíü. Îí ñ÷èòàë, ÷òî íàóêà ñïîñîáíà îïðåäåëèòü óñëîâèÿ, ïðè êîòîðûõ çàðîæäåíèå æèçíè îêàæåòñÿ åäèíñòâåííî âîçìîæíûì. Êîãäà-òî â ïðîøëîì ïðè íàëè÷èè ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ óñëîâèé, íå ó÷èòûâàþùèõñÿ â íàñòîÿùåå âðåìÿ, áûë íàðóøåí ïðèíöèï Ðåäè—Ïàñòåðà («âñå æèâîå — èç æèâîãî»), êîòîðûé òîëüêî óêàçûâàåò, ÷òî ñàìîïðîèçâîëüíîãî âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè íåò ñåé÷àñ è íå áûëî â òî âðåìÿ, êîãäà æèçíü óæå ñóùåñòâîâàëà, ðàç âîçíèêíóâ.  áèîñôåðå, ïî Âåðíàäñêîìó, åñòü «êîñíîå» âåùåñòâî (ìèíåðàëû), êîòîðîå îñòàåòñÿ ïîñòîÿííûì, è æèâîå, ìåíÿþùååñÿ â ïðîöåññå ýâîëþöèè.
Îïòè÷åñêèå ñâîéñòâà æèâîãî è íåæèâîãî âåùåñòâ ðàçëè÷íû, è æèâîå âñåãäà îïòè÷åñêè àêòèâíî, ò.å. ÷òî ìîëåêóëû æèâîãî îáëàäàþò îáùåé àñèììåòðèåé è ñïîñîáíû ïîâîðà÷èâàòü ïëîñêîñòü ïîëÿðèçàöèè ïðîõîäÿùåãî ÷åðåç íèõ ñâåòà. Òî æå îòíîñèòñÿ è ê àìèíîêèñëîòàì, îáðàçóþùèì æèâûå îðãàíèçìû. Ìîëåêóëû «êîñíîãî» âåùåñòâà, èìåþùèå ðàçíûå âèäû ñèììåòðèè íå îáëàäàþò ýòèì ñâîéñòâîì. Îïòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü ïîçâîëÿåò îòëè÷àòü âåùåñòâî áèîãåííîãî ïðîèñõîæäåíèÿ îò âåùåñòâà «êîñíîãî». Ïîñêîëüêó âåùåñòâ, ïîâîðà÷èâàþùèõ ïëîñêîñòü ïîëÿðèçàöèè, âíå Çåìëè ïîêà íå îáíàðóæåíî, åñòåñòâåííî ñ÷èòàòü, ÷òî çåìíàÿ æèçíü èìååò çåìíîå ïðîèñõîæäåíèå. Ïîÿâëåíèå îïòè÷åñêîé àêòèâíîñòè ïîä âëèÿíèåì ïðèëîæåííîãî ìàãíèòíîãî ïîëÿ ðàíåå áûëî óñòàíîâëåíî Ôàðàäååì.
Íåêîòîðûå ïðåäïîëîæåíèÿ Âåðíàäñêîãî ïîäòâåðæäåíû ïîñëåäóþùèì ðàçâèòèåì íàóêè. Âî-ïåðâûõ, áûë îòêðûò ãåíåòè÷åñêèé êîä, åäèíûé äëÿ âñåãî æèâîãî. Ýòîò ÷åòûðåõáóêâåííûé àëôàâèò âûãëÿäèò êàê ñëåäñòâèå ïðîöåññà åñòåñòâåííîãî îòáîðà, îòðàçèâøåãî «íàèáîëåå ïðèñïîñîáëåííóþ ê çåìíûì óñëîâèÿì ôîðìó ïåðåäà÷è íàñëåäñòâåííîé ïàìÿòè, íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ êîäèðóåòñÿ íóêëåèíîâûìè êèñëîòàìè», êàê âûðàçèëñÿ àêàäåìèê Í. Ìîèñååâ. Ýòî åäèíñòâî ãåíåòè÷åñêîãî êîäà òðóäíî îáúÿñíèòü, îòðèöàÿ, ÷òî æèçíü ÿâëÿåòñÿ ïðîäóêòîì ýâîëþöèè Çåìëè. Âåðíàäñêèé íå ìîã óòâåðæäàòü ýòî óâåðåííî, ïîýòîìó èñïîëüçîâàë ýòî ïîëîæåíèå, êàê íå ïðîòèâîðå÷àùåå îïûòíûì äàííûì. Âî-âòîðûõ, íåäàâíî áûëè îáíàðóæåíû ñëåäû æèçíè íà Çåìëå, êîòîðûå ïðîñóùåñòâîâàëè 3,6 ìëðä ëåò â ãëóáîêîé ïåùåðå íà äíå îêåàíà. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ïî÷òè îäíîâðåìåííî (ïî êîñìè÷åñêèì ìàñøòàáàì âðåìåíè) ñ âîçíèêíîâåíèåì íàøåé ïëàíåòû íà íåé ïîÿâèëàñü æèçíü.
Êîíöåïöèÿ «ãåíîáèîçà» (èíôîðìàöèîííàÿ) ïîÿâèëàñü â 50-å ãã. â ñâÿçè ñ ðàáîòàìè Õîëäåéíà. Îí ñ÷èòàë, ÷òî ïåðâè÷íàÿ ñðåäà — ìàêðîìîëåêóëÿðíàÿ ñèñòåìà (òèïà ãåíà), ñïîñîáíàÿ ê ñàìîðåïðîäóêöèè, îí íàçâàë åå «ãîëûì ãåíîì». Ïàñòåð òîæå ðàññìàòðèâàë çàðîæäåíèå æèâîãî êàê âîçíèêíîâåíèå äèñèììåòðè÷-íîé ìîëåêóëû èç ñèììåòðè÷íîé íåæèâîé. Àìåðèêàíñêèé ó÷åíûé
513
Ã. Áëþì (1951) îáðàòèë âíèìàíèå íà òî, ÷òî íà ðàííèõ ýòàïàõ ýâîëþöèè æèçíè è ôîòîñèíòåç äîëæåí îòëè÷àòüñÿ îò ñîâðåìåííîãî. Ã. Ãàôôîí äåëèë ýâîëþöèþ ýíåðãåòèêè îðãàíèçìîâ íà ïÿòü ýòàïîâ, ñâÿçàííûõ ñ ïîñëåäîâàòåëüíîé ýâîëþöèåé âíåøíèõ óñëîâèé, â ÷àñòíîñòè, èçìåíåíèåì ñîñòàâà ñîëíå÷íîãî èçëó÷åíèÿ, äîñòèãàþùåãî çåìíîé ïîâåðõíîñòè (1962). Ïðèìèòèâíûé ôîòîñèíòåç èñïîëüçîâàë óëüòðàôèîëåòîâîå èçëó÷åíèå, à ïî ìåðå îáðàçîâàíèÿ îçîíîâîãî ñëîÿ æèâîå ïîñòåïåííî ïðèñïîñàáëèâàëîñü ê ôîòîíàì ìåíüøåé ýíåðãèè, íî â áîëüøåì êîëè÷åñòâå.
Êîíöåïöèÿ ãîëîáèîçà, ïðèçíàþùàÿ ïåðâè÷íîñòü áåëêîâ, íå ïîòåðÿëà ñâîåãî çíà÷åíèÿ. Ïîëèïåïòèäû îáëàäàþò êàòàëèòè÷åñêèìè ñâîéñòâàìè (Ñ.Êàóôìàí, 1993).
Òåîðèÿ Îïàðèíà (1957 — 1960) âêëþ÷àåò ðàçðàáîòêó ýâîëþöèè ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ. Îí ñ÷èòàë, ÷òî ìåõàíèçì çàïàñàíèÿ ñîëíå÷íîé ýíåðãèè ñ ïîìîùüþ õëîðîôèëëà äîñòàòî÷íî ñëîæåí è íå ìîã âîçíèêíóòü áûñòðî, êàê è ïðîöåññ îêèñëåíèÿ íåêîòîðûõ íåîðãàíè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé (ñåðû èëè æåëåçà), èñïîëüçóåìûõ ìèêðîîðãàíèçìàìè äëÿ áèîñèíòåçà. Êàê ñòîðîííèê ïåðâè÷íîãî îáìåíà âåùåñòâ, ïðîòåêàþùåãî â êîàöåðâàòíîé ñèñòåìå, îí ñ÷èòàë ïîÿâëåíèå â íåé íóêëåèíîâûõ êèñëîò çàâåðøåíèåì ýâîëþöèè â èòîãå êîíêóðåíöèè ïðîòîáèîíòîâ. Èç-çà àìôîòåðíîñòè ìîëåêóë áåëêà îáðàçîâûâàëèñü êîëëîèäíûå ãèäðîôèëüíûå êîìïëåêñû, ñîçäàâàÿ îáîëî÷êó òèïà ýìóëüñèè. Ïðè ñëèÿíèè òàêèõ êîìïëåêñîâ äðóã ñ äðóãîì îáðàçóþòñÿ êîàöåðâàòû (îò ëàò. coacervatus — íàêîïëåííûé, ñîáðàííûé), îòäåëÿþùèå êîëëîèäû îò îñòàëüíîé âîäíîé ñðåäû. Ðàçëè÷íûå êîàöåðâàòû ÿâëÿëèñü ñûðüåì äëÿ áèîõèìè÷åñêîãî åñòåñòâåííîãî îòáîðà.  íèõ ïðîèñõîäèëè äàëüíåéøèå õèìè÷åñêèå ðåàêöèè, ïðè ïîãëîùåíèè èìè èîíîâ ìåòàëëîâ îáðàçîâûâàëèñü ôåðìåíòû. Âäîëü ãðàíèö âûñòðàèâàëèñü ñëîæíûå óãëåâîäîðîäû òèïà ìåìáðàí êëåòêè, îáåñïå÷èâàþùèå ñòàáèëüíîñòü.
Ñóäüáà êîàöåðâàòíîé êàïëè îïðåäåëÿëàñü òåì, êàêîé ïðîöåññ â íåé îêàçûâàëñÿ ïðåîáëàäàþùèì — ðîñòà èëè ðàñïàäà. Ïîñêîëüêó ñîñòàâ ñðåäû, â êîòîðîé îáðàçîâûâàëèñü êàïëè, ìàëî îòëè÷àëñÿ îò íèõ, ñîõðàíåíèå óñòîé÷èâîñòè íå èñïûòûâàëî çàòðóäíåíèé. Îòëè÷àþùååñÿ îò ñðåäû ðàñïàäàëîñü, à îñòàëüíîå ñîõðàíÿëîñü è ðîñëî. Òàê ïðîèñõîäèë îòáîð êàïåëü, íàèáîëåå óñòîé÷èâûõ â äàííûõ óñëîâèÿõ. Çà ìèëëèîíû ëåò áåñ÷èñëåííîå èõ ÷èñëî ðàñòâîðèëîñü â Ìèðîâîì îêåàíå, ñîõðàíèëàñü ëèøü ìàëàÿ ÷àñòü. Äîñòèãíóâ îïðåäåëåííûõ ðàçìåðîâ, îäíà êàïëÿ ìîãëà ðàñïàñòüñÿ íà äî÷åðíèå, è òå èç íèõ, êîòîðûå ñîîòâåòñòâîâàëè ïî ñòðóêòóðå ìàòåðèíñêîé, ðîñëè äàëüøå, à ðåçêî îòëè÷íûå — ðàñïàäàëèñü.  ïðîöåññå äëèòåëüíîãî îòáîðà ñîõðàíÿëèñü òîëüêî êàïëè, íå òåðÿþùèå ñâîåé ñòðóêòóðû, ò.å. ïðèîáðåòøèå ñâîéñòâî ñàìîâîñïðîèçâåäåíèÿ. Ïðè ïîïàäàíèè â êîàöåðâàò ñïîñîáíîé ê âîñïðîèçâåäåíèþ ìîëåêóëû è âíóòðåííåé ïåðåñòðîéêå ëèïèäíîé îáîëî÷êè ìîãëà îáðàçîâàòüñÿ è ïðîñòåéøàÿ êëåòêà. Ïðîöåññ ìîã ðàçâèâàòüñÿ è ïðèâåñòè ê îáðàçîâàíèþ ïðîñòåéøåãî îðãàíèçìà, ïèòàþùåãîñÿ îðãàíè÷åñêèìè âåùåñòâàìè èç ïåðâè÷íîãî áóëüîíà. Ïîÿâëåíèå ñàìîâîñïðîèçâåäåíèÿ çàêðûëî ýòàï ïðåäûñòîðèè ðàçâèòèÿ æèçíè. Êîàöåðâàòíàÿ êàïëÿ ñòàëà æèâûì îðãàíèçìîì, îòêðûëàñü âîçìîæíîñòü ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè.
514
Ìíîãèå ó÷åíûå ïðèçíàþò âåðíîé ýòó ãèïîòåçó ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè è èùóò äåòàëüíîå ïîäòâåðæäåíèå åé. Êàê ðåçóëüòàò ñóùåñòâîâàíèÿ åäèíîãî ãåíåòè÷åñêîãî êîäà îêàçàëàñü âîçìîæíîé ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ó áàêòåðèé íå íåïîñðåäñòâåííî îò êëåòêè ê êëåòêå, à ÷åðåç áàêòåðèîôàãîâ. Òàêèå äàííûå ïîëó÷èë ñîâåòñêèé áèîõèìèê Ñ. Ì. Ãåðøåíñîí (1965). Ýòà èäåÿ ñòàëà èñïîëüçîâàòüñÿ â ãåíîòåðàïèè — èñïðàâëåíèå íàñëåäñòâåííûõ äåôåêòîâ ÄÍÊ ïðè ïåðåíîñå ñ ïîìîùüþ âèðóñîâ íîðìàëüíîé ÄÍÊ â äåôåêòíûå êëåòêè.
Ïîíÿòèå êîíêóðåíöèè ãèïåðöèêëîâ, èëè öèêëîâ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, êîòîðûå ïðèâîäÿò ê îáðàçîâàíèþ áåëêîâûõ ìîëåêóë, ðàñïðîñòðàíèë íà ïðîöåññû, êîòîðûå äîëæíû áûëè ïðîèñõîäèòü ïðè ýâîëþöèîííîì ñêà÷êå, êðîìå ïðèíöèïà äàðâèíîâñêîãî îòáîðà, è ââåë Ýéãåí â ñâîåé çíàìåíèòîé ðàáîòå «Ñàìîîðãàíèçàöèÿ ìàòåðèè â õîäå õèìè÷åñêîé ýâîëþöèè» (1971).
Ïîëèìåðèçàöèÿ ìîëåêóë íà ïóòè ê æèâîé êëåòêå íå ìîãëà èäòè ïóòåì ïåðåáîðà âàðèàíòîâ, äëÿ ÷åãî òðåáóåòñÿ âðåìÿ, áîëüøåå âðåìåíè ñóùåñòâîâàíèÿ Âñåëåííîé. Ìîëåêóëû áûñòðî è ýêîíîìè÷íî ñêëàäûâàþòñÿ â ïîëèìåðíóþ öåïî÷êó ïî ÷åòêîìó ïðàâèëó, êîäó. Òå öèêëû, êîòîðûå ðàáîòàþò áûñòðåå è ýôôåêòèâíåå, ÷åì îñòàëüíûå, è «ïîáåæäàþò» â êîíêóðåíòíîé áîðüáå. Ïèùåé ñëóæàò ìîëåêóëû ìîíîìåðîâ, êîòîðûå õîòÿò ïîãëîòèòü, ïðèñîåäèíèòü ê ñåáå ìàêðîìîëåêóëû ïîëèìåðîâ, èëè, òî÷íåå, öèêëû ðåàêöèé.  ïåðâè÷íîì áóëüîíå ïðèñóòñòâóþò è êàòàëèçàòîðû õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, êîòîðûå ñàìè îáðàçóþòñÿ â íèõ êàê ïðîìåæóòî÷íûå ïðîäóêòû, òåì ñàìûì ïðîòåêàþùèå ðåàêöèè ïîõîæè íà ðåàêöèè òèïà Áåëîóñîâà—Æàáîòèíñêîãî, ò.å. ÿâëÿþòñÿ àâòîêàòàëèòè÷åñêèìè. Ýéãåíó åùå íå áûëî èçâåñòíî, ÷òî ÷åðåç íåñêîëüêî ëåò òàêèå ñàìîîðãàíèçóþùèåñÿ ñèñòåìû íà÷íóò èçó÷àòü â ðàçíûõ îáëàñòÿõ íàóêè, âûäåëÿò ïðèíöèïû ñàìîîðãàíèçàöèè è ïîÿâèòñÿ íîâàÿ îáëàñòü çíàíèÿ — ñèíåðãåòèêà. Òàê ïîÿâèëèñü ãèïîòåçà î ìåõàíèçìå çàðîæäåíèÿ ìàêðîìîëåêóë, íåîáõîäèìûõ äëÿ ñòðîèòåëüñòâà áåëêà â ïðîöåññå ýâîëþöèè, è íîâàÿ ìîäåëü ïðåäáèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè.
Ñ êðèòèêîé ïîçèöèè Ýéãåíà âûñòóïèë (1979) Îïàðèí, ñ÷èòàÿ ïîÿâëåíèå æèçíè íå ñëó÷àéíûì, à çàêîíîìåðíûì ïðîöåññîì. Åãî ïîääåðæàë ïðåïîäàâàòåëü Ïåðìñêîãî óíèâåðñèòåòà Â. Â. Îðëîâ, óòâåðæäàâøèé, ÷òî ôèëîñîôèÿ äîëæíà «îáúÿñíÿòü» ïðîöåññû ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè è ñîçíàíèÿ. Îí âåðèë â öåëåíàïðàâëåííîñòü ýâîëþöèè ìàòåðèè, êóëüìèíàöèåé êîòîðîé ÿâëÿåòñÿ ïðîèñõîæäåíèå ÷åëîâåêà. Ýòîò òåëåîëîãè÷åñêèé ñïîñîá ìûøëåíèÿ ñáëèæàë Îïàðèíà è Îðëîâà ñ ôèëîñîôèåé ïðèðîäû Òåéÿðà äå Øàðäå-íà. Ñ èõ âçãëÿäàìè íå ñîãëàñèëñÿ Äóáèíèí: «Æèçíü — ýòî íå ôàòàëüíîå ïîñëåäñòâèå õèìè÷åñêîé ýâîëþöèè. Æèçíü íà Çåìëå ìîãëà è íå âîçíèêíóòü...»
 70 — 80-å ãã. ïðèîáðåëà ïîïóëÿðíîñòü êîíöåïöèÿ ãåíîáèîçà. Íà÷àëî æèâîãî — íåðàâíîâåñíûå äèññèïàòèâíûå (ðàññå-
515
ÿííûå) ñòðóêòóðû èëè îòêðûòûå ìèêðîñèñòåìû ñ ìîùíûì ôåðìåíòàòèâíûì àïïàðàòîì, ÿâëÿþùèìñÿ êàòàëèçàòîðîì. Ýòîò áèîèä ïîäâåðæåí ýâîëþöèè èç-çà ïåðåõîäîâ (ìóòàöèé) ìåæäó âèäàìè ê áîëåå óñòîé÷èâîé ñòðóêòóðå. Òàêèìè ìîãóò áûòü êðèñòàëëû ãëèíû, ñ÷èòàë À.Äæ.Êåðíñ-Ñìèò. Âîçíèêíîâåíèå àñèììåòðèè â æèâîé ìàòåðèè Äæ. Òðýíòåð ñâÿçûâàë ñ ìíîãîêðàòíûì óñèëåíèåì èñ÷å-çàþùå ìàëûõ àñèììåòðèé ñëàáîãî âçàèìîäåéñòâèÿ â êðèñòàëëè÷åñêèõ ñòðóêòóðàõ ãëèí. Õîëäåéí îáðàòèëñÿ ê èäåå ïåðâè÷íîñòè ìàêðîìîëåêóëÿðíîé ñèñòåìû ñ ôóíêöèÿìè ãåíåòè÷åñêîãî õîäà. Ýòó åãî ïîñëåäíþþ êîíöåïöèþ íàçûâàþò «íåîáèîçîì».
Ñíà÷àëà íóêëåîòèäíàÿ ñèñòåìà áûëà ãîëîé, ò.å. íàõîäèëàñü â êîìïëåêñå ñ ïðîòåèíàìè è îáåñïå÷èâàëà ñâîþ ñàìîðåïðîäóêöèþ. Íî â àáèîòè÷åñêèõ óñëîâèÿõ ñðàçó «çàðîäèëñÿ» íóêëåèíîâî-ïðîòåèíîâûé êîìïëåêñ, òàê êàê ïîëèíóêëåîòèäû áåç ôåðìåíòîâ íå ñïîñîáíû ê ñàìîðåïðîäóêöèè. Îáùåå ïðèçíàíèå â ýòîé êîíöåïöèè ïîëó÷èëà èäåÿ, ñîãëàñíî êîòîðîé áëîêàìè ìàêðîìîëåêóëû áûëà ÄÍÊ èëè ÐÍÊ.  80-å ãã. áûëî îáíàðóæåíî, ÷òî ÐÍÊ ñïîñîáíà ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ áåç ïîñðåäíè÷åñòâà áåëêîâ — ôåðìåíòîâ.  1989 ã. ñôîðìèðîâàëîñü ïðåäñòàâëåíèå î äðåâíåé ÐÍÊ, ñîâìåùàþùåé ÷åðòû ôåíîòèïà è ãåíîòèïà (Ä. Äæîéñ), ÷òî ðåàëèçîâûâà-ëî èäåþ Äàðâèíà îá ýâîëþöèè åå â ÄÍÊ ñ óòðàòîé ñàìîñòîÿòåëüíûõ êàòàëèòè÷åñêèõ ôóíêöèé. Íî âñêîðå îêàçàëîñü, ÷òî â óñëîâèÿõ, ñóùåñòâîâàâøèõ íà äðåâíåé Çåìëå, ñèíòåç ÐÍÊ ïðîòåêàë áû ñ òðóäîì. Êðîìå òîãî, íåïîíÿòíî ó÷àñòèå äîâîëüíî ðåäêîãî ýëåìåíòà — ôîñôîðà — â êà÷åñòâå êîìïîíåíòà íóêëåèíîâûõ êèñëîò.
 1981 ã. Ì.Ýéãåí ïðîäåìîíñòðèðîâàë, ÷òî â ðàñòâîðàõ ìîíîìåðîâ íóêëåîòèäîâ â ïðèñóòñòâèè ôåðìåíòà ïîëèìåðàçû ìîãóò ñèíòåçèðîâàòüñÿ ïîëèìåðíûå ìîëåêóëû ÐÍÊ, ñïîñîáíûå ê ðåïëèêàöèÿì, ìóòàöèÿì è äàæå ê áîðüáå çà ñóùåñòâîâàíèå ñ ìîëåêóëàìè-ïðåäêàìè (ðèñ. 12.12).  1974 ã. Ë. Îðäæåë ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîêàçàë, ÷òî íóêëåîòèäíûå ìîíîìåðû ïîëèìåðèçóþòñÿ è áåç ïîëèìåðàç, îáðàçóÿ â êîíå÷íîì èòîãå ÐÍÊ, åñëè â ðàñòâîðå èìååòñÿ «çàòðàâêà» ýòîé ìîëåêóëû. Òàêèì îáðàçîì, äîêàçàíà àâòîíîìíîñòü è âîçìîæíîñòü îáðàçîâàíèÿ íà Çåìëå îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, ëåæàùèõ â îñíîâå ìåòàáîëèçìà æèâûõ ñóùåñòâ, è íóêëåèíîâûõ êèñëîò, íîñèòåëåé íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè. Íà áàçå ýêñïåðèìåíòîâ Ýéãåíà è Îðäæåëà ñôîðìèðîâàëàñü ãèïîòåçà âîçíèêíîâåíèÿ æèçíè ïî ñõåìå «ãåíû—ôåðìåíòû—ìåòàáîëèçì», óòâåðæäàþùàÿ îäíîìîìåíòíîå ïîÿâëåíèå ðåïëèêàöèè è ìåòàáîëèçìà. Íî åñòü äîêàçàòåëüñòâà, ÷òî ýòà ñõåìà íå âåðíà è äàæå îøèáî÷íà.
Èçâåñòíûé áèîëîã èç Ïðèíñòîíà Ô.Äàéñîí â êíèãå «Ïðîèñõîæäåíèå æèçíè» (2000) ðàçâèâàåò ãèïîòåçó íåçàâèñèìîãî ïîÿâëåíèÿ ðåïëèêàöèè è ìåòàáîëèçìà. Ñîâðåìåííûå äàííûå ïàëåîíòîëîãèè óêàçûâàþò íà ñëåäû ìîëåêóë óãëåâîäîâ è ïîðôèðèíà (ïðåäøåñòâåííèêà õëîðîôèëëà) â èñêîïàåìûõ ñòðóêòóðàõ Ãðåíëàíäèè (âîçðàñò 3,5 — 3,8 ìëðä ëåò), òîãäà êàê îñòàòêîâ íóêëåèíîâûõ êèñëîò íå îáíàðóæåíî. Çíà÷èò, îäíîâðåìåííî ýòè ÿâëåíèÿ íå ìîãëè âîçíèêíóòü, ðåïëèêàöèÿ è ìåòàáîëèçì èìåþò ðàçíûå íîñèòåëè (íóêëåèíîâûå êèñëîòû è áåëêè ñîîòâåòñòâåííî) è âîçíèêëè àâòî-
516
íîìíî. Êðîìå òîãî, â ïðåäáèîëîãè÷åñêîé ñðåäå íå áûëî îáðàçöîâ ÐÍÊ è òåì áîëåå ôåðìåíòîâ, ïîýòîìó ðåçóëüòàòû ýêñïåðèìåíòîâ íè÷åãî íå ãîâîðÿò î ïðîèñõîæäåíèè æèçíè, äà è íåèçáåæíûå îøèáêè ïðè ðåïëèêàöèè äîëæíû íàêàïëèâàòüñÿ, ÷òî ïðèâåëî áû ê ãèáåëè áèîñèñòåì. Ïîýòîìó Äàéñîí ñ÷èòàåò íàèáîëåå ïðàâäîïîäîáíîé ãèïîòåçó Îïàðèíà (êîíöåïöèþ ãîëîáèîçà), ñîãëàñíî êîòîðîé ñíà÷àëà ïîÿâèëèñü áåëêîâûå êîàöåðâàòû — ïðîêëåòêè, êîòîðûå îáëàäàëè ãîìåîñòàòîì è ðàçìíîæàëèñü, íî íå èìåëè ìåõàíèçìà ðåïëèêàöèè. Êîìïüþòåðíîå ìîäåëèðîâàíèå ïîêàçàëî, ÷òî èç íåîðãàíèçîâàííîé ìîëåêóëÿðíîé ñîâîêóïíîñòè â êîàöåðâàòå âîçíèêàåò îðãàíèçîâàííûé êîìïëåêñ, êîòîðûé ïðèîáðåòàåò áåëêîâûé ãîìåîñòàç (ïðè ÷èñëå ìîëåêóë áîëåå 2000 âîçíèêàåò 8 — 10 ìîíîìåðîâ è äèñêðèìèíàíòàìè ôàêòîð ôåðìåíòà ïîðÿäêà 60—100). Çíà÷èò, íà ýòàïå ïðåäáèîëîãè÷åñêîé ýâîëþöèè àìèíîêèñëîò äîñòàòî÷íî 8 — 10 (à íå 20, êàê ñåé÷àñ), è äëÿ ôåðìåíòîâ 60 — 100 (à íå 5000 — 10 000, êàê ñåé÷àñ). Âåðîÿòíîñòü äîñòèæåíèÿ ïîðÿäêà îêàçàëàñü îêîëî 50%, à óñïåøíîãî ñèíòåçà ïîëèìåðîâ — 75%. Ïîýòîìó ãèïîòåçà Îïàðèíà—Äàéñîíà ïðîâåðåíà êîìïüþòåðíûì ìîäåëèðîâàíèåì è ïðåäëàãàåò ñëåäóþùèé ïîðÿäîê âîçíèêíîâåíèÿ áèîñòðóêòóð: êëåòêà — ôåðìåíòû — ãåíû.
Ïîÿâèëèñü íîâûå ãèïîòåçû çàðîæäåíèÿ æèçíè: â òîíêèõ ïëåíêàõ îðãàíèêè, àäñîðáèðîâàííîé íà êðèñòàëëàõ ïèðèòà èëè àïàòèòîâ; â ãåîòåðìàëüíûõ èñòî÷íèêàõ íà äíå îêåàíà. Âûäåëÿþò îñîáóþ
517
ðîëü â ïðîèñõîæäåíèè æèçíè ñîåäèíåíèé ñåðû (Ê. äå Äþâ). ßñíîñòè ïîêà íåò, íî î÷åâèäíî, ÷òî ñóùåñòâîâàíèå æèçíè ïîâûøàåò ýíòðîïèþ Âñåëåííîé, ïåðåâîäÿ ëîêàëüíî ìàòåðèþ â îðãàíèçîâàííîå, ñòðóêòóðèðîâàííîå ñîñòîÿíèå.
Âîïðîñû äëÿ ñàìîïðîâåðêè è ïîâòîðåíèÿ
- Êàêèå âèäû èçìåí÷èâîñòè Âàì èçâåñòíû, â ÷åì èõ ñõîäñòâà è îòëè÷èÿ? Îáúÿñíèòå, êàêàÿ ôîðìà èçìåí÷èâîñòè äàåò èñõîäíûé ìàòåðèàë äëÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà â ïðèðîäå.
- Äîêàæèòå, ÷òî åñòåñòâåííûé îòáîð ÿâëÿåòñÿ íàïðàâëÿþùèì ôàêòîðîì ýâîëþöèè. Ñîïîñòàâüòå ïîíÿòèÿ «ïîïóëÿöèÿ» è «âèä». Äîêàæèòå, ÷òî ïîïóëÿöèÿ ÿâëÿåòñÿ åäèíèöåé ýâîëþöèè. Ïî÷åìó ðàçíûå ïîïóëÿöèè îäíîãî âèäà îòëè÷àþòñÿ ïî ÷àñòîòå ãåíîâ?
- Êàêîâû îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ è çíà÷åíèå êëåòî÷íîé òåîðèè â ðàçâèòèè áèîëîãèè? Êàêèìè ìåòîäàìè óäàëîñü èçó÷èòü ñîñòàâ æèâîé êëåòêè è åå ìîëåêóëÿðíîå ñòðîåíèå? Êàêîâû îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ è ôóíêöèè ÿäðà êëåòêè è öèòîïëàçìû?
- Ðàñêðîéòå ñóùíîñòü ìèêðî- è ìàêðîýâîëþöèè, ïðèâåäèòå ïðèìåðû äåéñòâóþùèõ â íèõ ïðîöåññîâ. Êàêîâû äîêàçàòåëüñòâà ýâîëþöèè îðãàíè÷åñêîãî ìèðà?
- Îïèøèòå ñòðîåíèå è ôóíêöèè êëåòî÷íûõ ìåìáðàí. ×òî òàêîå «èîííûé íàñîñ»?
- Îöåíèòå ãèïîòåçû ïðîèñõîæäåíèÿ æèâîãî íà Çåìëå ñ ñîâðåìåííûõ ïîçèöèé.
- Îõàðàêòåðèçóéòå îíòîãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè.
- ×òî òàêîå «ìóòàöèÿ» è êàêèå ìóòàöèè áûâàþò? Êàê îïðåäåëèòü, ÷òî ïðèîáðåòåííûå ïðèçíàêè íå íàñëåäóþòñÿ? Êàê ýòî ïîêàçàëè îïûòû Âåéñìàíà?
- Äàéòå ïîíÿòèå î íåîäàðâèíèçìå è ñèíòåòè÷åñêîé òåîðèè ýâîëþöèè.
10. Ïîÿñíèòå, êàê ïðîèñõîäèò ýâîëþöèÿ âèäîâ ñ òî÷êè çðåíèÿ ãåíåòèêè.
Êàêîâà ðîëü ìóòàöèé è îêðóæàþùåé ñðåäû â ýâîëþöèè æèâîãî?
.
Âàø êîììåíòàðèé î êíèãå Îáðàòíî â ðàçäåë Íàóêà
|
|