Áèáëèîòåêà
Òåîëîãèÿ
Êîíôåññèè
Èíîñòðàííûå ÿçûêè
Äðóãèå ïðîåêòû
|
Âàø êîììåíòàðèé î êíèãå
Äóáíèùåâà Ò. Êîíöåïöèè ñîâðåìåííîãî åñòåñòâîçíàíèÿ. Ó÷åáíîå ïîñîáèå
Ãëàâà 11 ÎÑÍÎÂÍÛÅ ÔÎÐÌÛ, ÑÂÎÉÑÒÂÀ È ÓÐÎÂÍÈ ÎÐÃÀÍÈÇÀÖÈÈ ÆÈÂÎÉ ÌÀÒÅÐÈÈ.
ÌÎËÅÊÓËßÐÍÛÉ ÓÐÎÂÅÍÜ
11.1. Îáùàÿ õàðàêòåðèñòèêà íàóêè î æèâîì è ðàçâèòèå òðàäèöèîííîé áèîëîãèè
Áèîëîãèÿ (îò ãðå÷. bios— æèçíü + logos— ïîíÿòèå, ó÷åíèå) — ýòî íàóêà î æèâîì, åãî ñòðîåíèè, ôîðìàõ àêòèâíîñòè, ñâÿçÿõ îðãàíèçìîâ ñ íåæèâîé ïðèðîäîé è äðóã ñ äðóãîì, èìåþùàÿ îïðåäåëåííûå îáúåêòèâíûå çàêîíîìåðíîñòè. Åå öåëü — ïîçíàíèå ôåíîìåíà æèçíè. Áèîëîãèÿ çàíèìàåòñÿ èçó÷åíèåì ðàçëè÷íûõ âèäîâ æèâîé ïðèðîäû è èõ âçàèìîîòíîøåíèé äðóã ñ äðóãîì è ñ âíåøíåé ñðåäîé. Ìîæíî âûäåëèòü òðè íàïðàâëåíèÿ áèîëîãèè, èìåþùèõ îäíó öåëü è îäèí îáúåêò èññëåäîâàíèÿ: òðàäèöèîííàÿ, èëè íàòóðàëèñòè÷åñêàÿ, ôèçèêî-õèìè÷åñêàÿ è ýâîëþöèîííàÿ. Ýòî óñëîâíîå äåëåíèå íå ñâÿçàíî ñ èñòîðèåé ðàçâèòèÿ íàóêè. Âåäóòñÿ ïîèñêè îáúåäèíèòåëüíîãî íà÷àëà äëÿ ñîçäàíèÿ òåîðåòè÷åñêîé áèîëîãèè, è âåñüìà âåðîÿòíî, ÷òî îíî áóäåò íàéäåíî ñ ïîìîùüþ ñèñòåìíîãî ïîäõîäà â ðàìêàõ åäèíîãî åñòåñòâîçíàíèÿ.
Áàçó íàêîïëåíèÿ áèîëîãè÷åñêèõ çíàíèé è àãðàðíîé êóëüòóðû çàëîæèëè ïðèåìû ñåëåêöèè, ñòèìóëèðîâàííûå ñòàíîâëåíèåì çåìëåäåëèÿ è ñêîòîâîäñòâà. Äðåâíèå öèâèëèçàöèè íàêîïèëè ìíîãî ñâåäåíèé î ðàñòåíèÿõ è æèâîòíûõ, îäîìàøíèëè îâåö, ñâèíåé, óòîê, êðóïíûé ðîãàòûé ñêîò.  ýïîõó îáðàçîâàíèÿ êëàññîâ âûäåëèëàñü ìåäèöèíà, òðåáóþùàÿ ñïåöèàëüíûõ çíàíèé è íàâûêîâ, è èçìåíèëîñü îòíîøåíèå ê ñàìîìó ÷åëîâåêó. Ôîðìèðîâàëèñü òðàäèöèè ëå÷åáíîãî èñïîëüçîâàíèÿ òðàâ, öâåòîâ, îòâàðîâ ïëîäîâ, êîðû äåðåâüåâ, ìèíåðàëîâ, æèâîòíûõ æèðîâ è ïð. Ñîâåðøåíñòâîâàëèñü õèðóðãè÷åñêèå ïðèåìû, ìàññàæ è èãëîóêàëûâàíèå. Êíèäñêàÿ øêîëà èñïûòûâàëà âëèÿíèå âîñòî÷íîé ìåäèöèíû, ÷àñòü åå òðóäîâ âîøëà â «Ñâîä Ãèïïîêðàòà». Àëêìåîí Êðîòîíñêèé íà÷àë àíàòîìèðîâàòü òðóïû æèâîòíûõ, îïèñàë çðèòåëüíûé íåðâ è ðàçâèòèå êóðèíîãî ýìáðèîíà. Îí ñ÷èòàë ìîçã îðãàíîì ìûøëåíèÿ è îùóùåíèé, èçó÷àë ðîëü âåäóùèõ ê íåìó íåðâîâ. Ãèïïîêðàò îòäåëÿë ìåäèêî-áèîëîãè÷åñêèå çíàíèÿ îò ìàãèè, çíàõàðñòâà, êîëäîâñòâà è ïð. Îí ñ÷èòàë æèçíü åäèíûì ïðîöåññîì, âûäåëÿÿ ðîëü ñðåäû è íàñëåäñòâåííîñòè â âîçíèêíîâåíèè áîëåçíåé, à åãî ó÷åíèê, Ãåðîôèë, âûøå âñåãî ñòàâèë íàáëþäåíèÿ è îïûò. Ïðîâîäÿ â Àëåêñàíäðèè îïûòû ïî âèâèñåêöèè íàä ïðåñòóïíèêàìè, îí óñòàíîâèë äèàãíîñòè÷åñêîå çíà÷åíèå ïóëüñà è ðàçëè÷èÿ ìåæäó âåíîçíîé è àðòåðèàëüíîé êðîâüþ. Èçó÷èâ àíàòîìèþ ïå÷åíè, ãëàçà è äðóãèõ îðãàíîâ è ñîïîñòàâèâ èõ ñ àíàòîìèåé æèâîòíûõ, Ãåðîôèë âíåñ áîëüøîé âêëàä â ñîçäàíèå òåðìèíîëîãèè. Ïðåêðàñíûì àíàòîìîì áûë Ê. Ãàëåí, íî òàê êàê â Ðèìå â òî âðåìÿ âñêðûòèå òðóïîâ áûëî çàïðåùåíî, îí èçó÷àë àíàòîìèþ æèâîòíûõ, öåíòðàëüíóþ è ïåðèôåðè÷åñêóþ íåðâíûå ñèñòåìû.
415
Ãàëåí äîêàçàë, ÷òî àðòåðèè íàïîëíåíû êðîâüþ, ñâÿçûâàë ñ äåÿòåëüíîñòüþ ñïèííîãî ìîçãà ïðîöåññû äûõàíèÿ è ñåðäöåáèåíèÿ.  ïðàêòè÷åñêîé ìåäèöèíå óäåëÿëîñü âíèìàíèå ôàðìàêîëîãèè, äåéñòâèþ ðàñòèòåëüíûõ ëåêàðñòâåííûõ ïðåïàðàòîâ. Óæå òîãäà ëþäè çàäóìûâàëèñü î òîì, êàê îñîáåííîñòè æèâûõ îðãàíèçìîâ ïåðåäàþòñÿ ïîòîìêàì.
Òðàäèöèîííàÿ áèîëîãèÿ, ñîîòâåòñòâóþùàÿ êëàññè÷åñêîé íàïðàâëåííîñòè ïîçíàíèÿ, ÿâèëàñü âî ìíîãîì èñòî÷íèêîì êîíêðåòíûõ çíàíèé î æèâîé ïðèðîäå. Ïîêà óñïåõè ôèçèêè, õèìèè è òåõíèêè íå îòêðûëè âîçìîæíîñòè äëÿ ó÷åíûõ, îíà áûëà îïèñàòåëüíîé íàóêîé î ôîðìàõ è âèäàõ ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî öàðñòâà. Ñîâîêóïíîñòü ðàñòåíèé íàçûâàþò ôëîðîé, à ñîâîêóïíîñòü æèâîòíûõ — ôàóíîé. Îáúåêò èçó÷åíèÿ òðàäèöèîííîé áèîëîãèè — æèâàÿ ïðèðîäà â åå åñòåñòâåííîì ñîñòîÿíèè. Ý.Äàðâèí ââåë äàæå îòäåëüíûé òåðìèí «Õðàì ïðèðîäû», îòðàæàþùèé áëàãîãîâåíèå ïåðåä ñîâåðøåíñòâîì åå ñîçäàíèé è åå Ñîçäàòåëåì.  ñîâðåìåííîå âðåìÿ âêëàä òðàäèöèîííîé áèîëîãèè â áèîëîãèþ è âñå åñòåñòâîçíàíèå ðàñòåò, âåäü îíà èçó÷àåò íåðàñ÷ëåíåííóþ ïðèðîäó âî âñåì ìíîãîîáðàçèè ñâÿçåé.
Ïðîÿâëåíèÿ æèçíè íà Çåìëå ÷ðåçâû÷àéíî ìíîãîîáðàçíû, îáðàçóÿ åå æèâóþ îáîëî÷êó. Ïåðâûå æèâûå îðãàíèçìû íà Çåìëå ïîÿâèëèñü, ïî ðàçíûì îöåíêàì, 2 — 4 ìëí ëåò íàçàä, à áîëåå 1 ìëðä ëåò íàçàä ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå íà÷àëè ðàçäåëüíîå ñóùåñòâîâàíèå è ðàçâèòèå îò åäèíîãî ïðåäêà. Ìåæäó æèâîòíûìè è ðàñòåíèÿìè ìíîãî è ñõîäñòâ, è îòëè÷èé. Íî ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå îáúåäèíåíû âî âçàèìîçàâèñèìûå ñîîáùåñòâà, â êîòîðûå ïîìèìî íèõ âõîäÿò ïðîèçâîäèòåëè, ïîòðåáèòåëè è ðàçðóøèòåëè æèâîé ìàòåðèè, à òàêæå íåêîòîðûå êîìïîíåíòû íåîðãàíè÷åñêîé ïðèðîäû. Äëÿ èçó÷åíèÿ òàêîãî îãðîìíîãî ìèðà æèâîé ïðèðîäû íóæíî ïðîèçâåñòè êëàññèôèêàöèþ ïî êàêèì-ëèáî ñõîäíûì ãðóïïàì. Ýòèì çàíèìàåòñÿ ÷àñòü áèîëîãèè, íàçûâàåìàÿ ñèñòåìàòèêîé, è åå çíà÷åíèå òðóäíî ïåðåîöåíèòü. Íà Çåìëå èäåíòèôèöèðîâàíî ïî÷òè 2 ìëí âèäîâ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé, èç êîòîðûõ áîëüøàÿ ÷àñòü óæå âûìåðëà, íî åñòü åùå íå îòêðûòûå.
Îñíîâû áèîëîãè÷åñêîé êëàññèôèêàöèè çàëîæèë åùå Àðèñòîòåëü. Åãî ó÷åíèå î ìàòåðèè è ôîðìå îñíîâàíî íà íàáëþäåíèÿõ çà æèâîé ïðèðîäîé. Îðãàíèçì — çàêîí÷åííîå öåëîå, ðåàëèçàöèÿ ôîðìû. Êàæäàÿ ÷àñòü îðãàíèçìà âûïîëíÿåò ôóíêöèþ, ñîñòàâëÿþùóþ öåëü åãî ñóùåñòâîâàíèÿ. Âåùåñòâà îðãàíîâ — ýòî ìàòåðèÿ, à ðîñò — ðåàëèçàöèÿ ñêðûòûõ â íåé âîçìîæíîñòåé. Àðèñòîòåëü èññëåäîâàë ñòðîåíèå áîëåå 500 æèâîòíûõ, îòìåòèâ îáùèé ïëàí ñòðîåíèÿ âûñøèõ æèâîòíûõ è îïèñàâ èõ âíåøíèé âèä, ðàññêàçàë îá èõ îáðàçå æèçíè, íðàâàõ. Âìåñòå ñî ñâîèì ó÷åíèêîì Òåîôàñòîì îí ðàçäåëèë æèâîòíûõ íà âîäíûå, çåìíûå è âîçäóøíûå, à ðàñòåíèÿ — íà òðàâû, äåðåâüÿ è êóñòàðíèêè. Òàêóþ êëàññèôèêàöèþ íàçûâàþò åñòåñòâåííîé. Òåîôàñòà ñ÷èòàþò îñíîâîïîëîæíèêîì áîòàíèêè, îí âûäåëèë îäíîäîëüíûå è äâóäîëüíûå ðàñòåíèÿ, îò íåãî ïîøëè òåð-
416
ìèíû — ïëîä, ñåðäöåâèíà, îêîëîïëîäíèê. Àðèñòîòåëü âûñêàçûâàëñÿ î åäèíñòâå æèâîé ïðèðîäû è âîçìîæíîñòè åå ðàçâèòèÿ, õîòÿ îòðèöàë ýâîëþöèþ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Îí îäíèì èç ïåðâûõ âûñêàçàë äîãàäêó î ñóùåñòâîâàíèè ïåðåõîäíûõ ôîðì ìåæäó ðàñòåíèÿìè è æèâîòíûìè è ââåë â áèîëîãèþ èäåþ î ðàñïîëîæåíèè ñóùåñòâ (îò ìèíåðàëîâ äî ÷åëîâåêà) íà îïðåäåëåííîé øêàëå.
Ñ óïàäêîì àíòè÷íîé öèâèëèçàöèè îòíîøåíèå ê ïðèðîäå è ÷åëîâåêó èçìåíèëîñü. Õðèñòèàíñòâî ðàññìàòðèâàëî òåëî ÷åëîâåêà òîëüêî êàê íè÷òîæíóþ îáîëî÷êó äóøè, à ê X —XI ââ. ëàòèíñêàÿ öåðêîâü ââåëà äàæå áåçáðà÷èå. Àðàáñêèé ó÷åíûé Èáí Ñèíà (Àâèöåííà) èñêàë ïðè÷èííûå çàêîíîìåðíîñòè â ìèðå ïðèðîäû. Íà Ðóñè ñâåäåíèÿ î æèâîé ïðèðîäå áûëè îáîáùåíû â «Ïîó÷åíèè Âëàäèìèðà Ìîíîìàõà» (XI â.). Óñòàìè Ôîìû Àêâèíñêîãî öåðêîâü ïðîâîçãëàñèëà: «Ôèëîñîôèÿ — ñëóæàíêà áîãîñëîâèÿ». Ðàñöâåòàëè ìàãèÿ, àñòðîëîãèÿ, êîëäîâñòâî. Íàòóðôèëîñîôèþ àðàáîâ, îñâîèâøèõ àíòè÷íûå çíàíèÿ è ñîåäèíèâøèõ èõ ñ äîñòèæåíèÿìè èíäóññêîé è êèòàéñêîé êóëüòóðû, ïðåäñòàâëÿåò Àâåððîýñ. Àëüõàçåí, èçó÷èâ ôèçèîëîãèþ çðåíèÿ è ñòðîåíèå ãëàçà, ñòðîèò õîä ëó÷åé â íåì. Àíãëèéñêèé ìûñëèòåëü Ð.Áýêîí, çíàêîìûé ñ äîñòèæåíèÿìè àðàáñêîé îïòèêè, ñîâåòóåò ëþäÿì ñî ñëàáûì çðåíèåì ïðèêëàäûâàòü ÷å÷åâèöó ê ãëàçàì, ïèøåò î êàìåðå îáñêóðå. Áýêîí âûñòóïèë ïðîòèâ ñõîëàñòèêè è ïðèçâàë íå òîëüêî ê îñâîåíèþ àíòè÷íîãî íàñëåäèÿ, íî è ê äîáûâàíèþ çíàíèé ÷åðåç íàáëþäåíèÿ è îïûò. Íî åãî òðóäû ñòàëè èçâåñòíû ëèøü ÷åðåç ñòîëåòèå, à ñàì îí áûë áðîøåí â òþðüìó. Ïîñëå óïàäêà çíàíèé â Ñðåäíèå âåêà äàííûå î ðàñòåíèÿõ è æèâîòíûõ áûëè ñîáðàíû â ýíöèêëîïåäèè íåìåöêîãî ìîíàõà Àëüáåðòà Âåëèêîãî (XIII â.), íî ìèð æèâîé ïðèðîäû åùå ïðåäñòàâàë â êà÷åñòâå ñèìâîëîâ, âûðàæàþùèõ èäåè òâîðöà.
 ýïîõó Âîçðîæäåíèÿ ôîðìèðîâàëèñü ñòàíäàðòû, êðèòåðèè è íîðìû èçó÷åíèÿ æèâîé ïðèðîäû.
Ðåôîðìàöèÿ ñïîñîáñòâîâàëà âîçðîæäåíèþ ýëëèíñêèõ âçãëÿäîâ íà áûòèå è ïðèðîäó ÷åëîâåêà, íîâàÿ íðàâñòâåííîñòü îñíîâûâàëàñü íà ðàçâèòèè åñòåñòâåííûõ ñâîéñòâ ÷åëîâåêà âíå çàâèñèìîñòè îò ðåëèãèîçíûõ óáåæäåíèé. Ïîñêîëüêó ÷åëîâåê — «âåíåö òâîðåíèÿ», àëõèìèÿ íàñòðîèëàñü íà ïîèñê è èçãîòîâëåíèå ëåêàðñòâ; ðàçâèâàëàñü ìåäèöèíà; ñîçäàâàëèñü «àïòåêàðñêèå ñàäû», êîíåçàâîäû è çîîïàðêè. Ëåîíàðäî äà Âèí÷è îïèñàë ïîâåäåíèå ïòèö â ïîëåòå, ñïîñîá ñîåäèíåíèÿ êîñòåé ñóñòàâàìè, äåÿòåëüíîñòü ñåðäöà è çðèòåëüíîé ôóíêöèè ãëàçà, îòêðûë ùèòîâèäíóþ æåëåçó. À. Âåçàëèé çàëîæèë îñíîâû íàó÷íîé àíàòîìèè, Â. Ãàðâåé îòêðûë êðîâîîáðàùåíèå, Äæ. Áîðåëëè, îïèñàâ ìåõàíèçìû äâèæåíèÿ æèâîòíûõ, âûäåëÿë áîëüøóþ ðîëü íåðâîâ â îñóùåñòâëåíèè äâèæåíèÿ è çàëîæèë îñíîâû ôèçèîëîãèè, à Äæ. Ìàéîâ ñðàâíèâàë ãîðåíèå è äûõàíèå.
Èçîáðåòåíèå ìèêðîñêîïà äàëî ñèëüíåéøèé èìïóëüñ ðàçâèòèþ áèîëîãèè. Áèîëîãè÷åñêèå çíàíèÿ ñ XVII â. ñòðåìèòåëüíî äèôôåðåíöèðîâàëèñü — ïîñëåäîâàòåëüíî âûäåëÿëèñü àíàòîìèÿ, ôèçèîëîãèÿ, áîòàíèêà, çîîëîãèÿ. À. Âàí Ëåâåíãóê îáíàðóæèë ìèð ìèê-
417
ðîîðãàíèçìîâ.  òðóäàõ Ð. Ãóêà, Í. Ãðþ, ß. Ãåëüìîòà è äðóãèõ ó÷åíûõ ïîëó÷èëà ðàçâèòèå àíàòîìèÿ ðàñòåíèé, áûëè îòêðûòû êëåòî÷íûé è òêàíåâûé óðîâåíü îðãàíèçàöèè ðàñòåíèé, ñôîðìóëèðîâàíû ïåðâûå äîãàäêè î ðîëè ëèñòüåâ è ñîëíå÷íîãî ñâåòà â èõ ïèòàíèè. Ñîâåðøåíñòâîâàíèå ìåòîäîâ èñêóññòâåííîãî îïûëåíèÿ çàêëàäûâàëî ïðåäïîñûëêè ãåíåòèêè.  XVII â. ñëîæèëñÿ ñâîåîáðàçíûé ñèíòåç àíàòîìèè è ôèçèîëîãèè, ïðåäâîñõèùàþùèé ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíûé ïîäõîä. Íà÷èíàëè ôîðìèðîâàòüñÿ íàó÷íàÿ ìåòîäîëîãèÿ è ìåòîäèêè èññëåäîâàíèÿ îðãàíè÷åñêîãî ìèðà. Íàêîïëåííûé ìàòåðèàë òðåáîâàë îáîáùåíèÿ.
Ïåðâûé ýòàï íàòóðàëèñòè÷åñêîé áèîëîãèè çàâåðøèëñÿ â XVIII â. ñîçäàíèåì ñèñòåì êëàññèôèêàöèè æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.  íà÷àëå âåêà àíãëèéñêèé áèîëîã Äæ. Ðåé îïèñàë áîëåå 18,6 òûñ. âèäîâ ðàñòåíèé, ââåäÿ ïîíÿòèÿ ðîä è âèä. Îí ñ÷èòàë, ÷òî «îäèí âèä íèêîãäà íå çàðîæäàåòñÿ îò ñåìÿí äðóãîãî âèäà», ò.å. ê îäíîìó âèäó îòíîñèòñÿ ãðóïïà ñõîäíûõ îðãàíèçìîâ, ïðîèñõîäÿùèõ îò ñõîäíûõ ïðåäêîâ. Ñõîäíûå ïðèçíàêè — ñòðîåíèå ðîãîâ èëè êîïûò. Øâåäñêèé ó÷åíûé Ê. Ëèííåé óòî÷íèë ïîíÿòèå «âèä», äîáàâèâ ñïîñîáíîñòü «äåòÿì» äàâàòü ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî. Îí îïèñàë áîëåå 10 òûñ. âèäîâ ðàñòåíèé è áîëåå 4 òûñ. âèäîâ æèâîòíûõ, ââåë òåðìèíîëîãèþ è èåðàðõè÷åñêèé ïîðÿäîê îïèñàíèÿ âèäîâ è íàèìåíîâàíèÿ — êëàññ, îòðÿä, ðîä, âèä. Òàê, êëàññ âêëþ÷àåò íåñêîëüêî îòðÿäîâ, îòðÿä — íåñêîëüêî ðîäîâ, ðîä — íåñêîëüêî âèäîâ.  æèâîòíîì ìèðå Ëèííåé âûäåëèë 6 êëàññîâ (ìëåêîïèòàþùèå, ïòèöû, àìôèáèè, ðûáû, íàñåêîìûå, ÷åðâè). Ýòè ãðóïïû îí íàçâàë òàêñîíàìè. Ñ òîé ïîðû âèä — âàæíåéøèé òàêñîí, õîòÿ ñíà÷àëà â îñíîâó ðàçãðàíè÷åíèÿ âèäîâ áûëè ïîëîæåíû ìîðôîëîãè÷åñêèå ðàçëè÷èÿ — îïðåäåëåííûé ïëàí ñòðîåíèÿ. Ñàì Ëèííåé ñ÷èòàë ýòó êëàññèôèêàöèþ ïîâåðõíîñòíîé, íî åãî áèíàðíàÿ íîìåíêëàòóðà (âèä, ðîä) ïðàêòè÷åñêè ñîõðàíèëàñü. Âñëåä çà áèíàðíûì îáîçíà÷åíèåì âèäà (ðîä è âèä) îáû÷íî óêàçûâàþò ïåðâîîòêðûâàòåëÿ âèäà è ãîä îòêðûòèÿ.
Ïðè ñîçäàíèè åñòåñòâåííîé êëàññèôèêàöèè âûÿâëÿëè íåêîå «ñðîäñòâî» ðàñòåíèé, íî îðãàíèçàöèÿ æèâîãî äîëãî íå ñâÿçûâàëàñü ñ çàâèñèìîñòüþ îò èñòîðèè åãî ðàçâèòèÿ, òàê êàê ñ÷èòàëîñü, ÷òî æèâîé ìèð íåèçìåíåí è ñîçäàí Áîãîì. Ê.Ëèííåé ñ÷èòàë, ÷òî ìåíÿòüñÿ ìîãóò òîëüêî ðàçíîâèäíîñòè, à âèäû íåèçìåííû, ïîñêîëüêó «âèäîâ ñòîëüêî, ñêîëüêî ðàçëè÷íûõ ôîðì ñîòâîðèëà ïðåäâå÷íàÿ ñóùíîñòü». Æ. Áþôôîí èçëîæèë ñâîþ êîíöåïöèþ òðàíñôîðìèçìà (íà óðîâíå îãðàíè÷åííîé èçìåí÷èâîñòè âèäîâ ïîä âëèÿíèåì îêðóæàþùåé ñðåäû) æèâîòíîãî ìèðà â ñâîåé «Åñòåñòâåííîé èñòîðèè» — 36-òîìíîé ýíöèêëîïåäèè.
Ïîñëå Ê.Ëèííåÿ Æ.Êþâüå ââåë ïîíÿòèå î òèïå æèâîòíûõ è îïèñàë íåñêîëüêî òèïîâ. Ëàìàðê âûäåëèë â ïðèðîäå òåëà îðãàíèçîâàííûå, æèâûå è íåîðãàíèçîâàííûå, íåæèâûå. Â «Åñòåñòâåííîé èñòîðèè ðàñòåíèé» (1803) îí îáðàùàë âíèìàíèå íà ïðîèñõîæäå-
418
íèå è âûäåëåíèå ðîäñòâåííûõ ãðóïï ðàñòåíèé. Îòìåòèâ ñóùåñòâîâàíèå ïðîìåæóòî÷íûõ ðàçíîâèäíîñòåé, ñõîäñòâî ðÿäà ÷åðò ó æèâîòíûõ ðàçíûõ âèäîâ, èçìåíåíèå âèäîâûõ ôîðì ïðè ïåðåõîäå â íîâûå óñëîâèÿ è èçìåíåíèÿ ïðè îêóëüòóðèâàíèè èëè îäîìàøíèâàíèè, Ëàìàðê ðàñïðåäåëèë èõ ïî êëàññàì íåñêîëüêî èíà÷å, ÷åì Ëèííåé. Îí ðàçäåëèë æèâîòíûõ íà ïîçâîíî÷íûõ è áåñïîçâîíî÷íûõ, âûäåëèë â îòäåëüíûå êëàññû ïàóêîîáðàçíûõ è êîëü÷àòûõ ÷åðâåé, îáîñíîâàë èäåþ î ïóòÿõ ïðîèñõîæäåíèÿ ÷åëîâåêà îò îáåçüÿíîïîäîáíûõ ïðåäêîâ (1809). Çàòåì, ïîñëå ââåäåíèÿ ïîíÿòèÿ «ñåìåéñòâî», âèäû ñòàëè îáúåäèíÿòü â ðîäû, ðîäû — â ñåìåéñòâà, ñåìåéñòâà — â îòðÿäû, îòðÿäû — â êëàññû, êëàññû — â òèïû, òèïû — â öàðñòâà. Íåìåöêèé ó÷åíûé Ý. Ãåêêåëü ðàçäåëèë æèâîé ìèð íà öàðñòâà — ïðîñòàòû, æèâîòíûå è ðàñòåíèÿ. Çàòåì òàêñîíû «äèôôåðåíöèðîâàëèñü» — ïîÿâèëèñü íàäöàðñòâà è ïîäöàðñòâà è ò. ï. Ïîñëå ðàáîò Ãåêêåëÿ ñòàëè ãîâîðèòü è î ãåíåàëîãè÷åñêèõ äðåâàõ è ñòâîëàõ. Èç îäíîãî ñòâîëà ïðîèñõîäÿò êëàññû, îòðÿäû, ñåìåéñòâà, ðîäû.
Òàê ñõîäñòâî ñòðîåíèÿ è ýâîëþöèîííûå ñâÿçè ïîñòåïåííî âõîäèëè â ñèñòåìàòèêó ìèðà æèâîé ïðèðîäû. Äëÿ êëàññèôèêàöèè ñóùåñòâóþò ðàçëè÷íûå ìåòîäû, ñåé÷àñ øèðîêî ïðèìåíÿþò ìî-ëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèå ìåòîäû ñ èñïîëüçîâàíèåì ÝÂÌ.  òðàäèöèîííîé áèîëîãèè ïðîòèâîñòîÿò öåëîñòíûé ïîäõîä è ðåäóêöèîíèçì, ñîîòâåòñòâóþùèå âèòàëèçìó è ìåõàíèöèçìó, à òàêæå òåëåîëîãèÿ è ìåõàíèñòè÷åñêèé äåòåðìèíèçì.  íàñòîÿùåå âðåìÿ çíà÷åíèå íàòóðàëèñòè÷åñêîé áèîëîãèè âíîâü âîçðîñëî â ñâÿçè ñ ýêîëîãè÷åñêèìè ïðîáëåìàìè.
Ôèçèêî-õèìè÷åñêàÿ áèîëîãèÿ âêëþ÷àåò â ñåáÿ èçó÷åíèå òåõ æå îáúåêòîâ æèâîé ïðèðîäû, íî ñ èñïîëüçîâàíèåì ôèçèêî-õèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ.  ïåðâîé ïîëîâèíå XIX â. ýòè ìåòîäû ñòàëè èñïîëüçîâàòü äëÿ èçó÷åíèÿ æèçíè (Ã.Äýâè, Þ.Ëèáèõ), è ôèçèîëîãèÿ îòäåëèëàñü îò àíàòîìèè; òîãäà æå âîçíèêëà áàêòåðèîëîãèÿ, êîòîðàÿ áëàãîäàðÿ òðóäàì Ë.Ïàñòåðà, Ð.Êîõà, È.È.Ìå÷íèêîâà âïîñëåäñòâèè âûðîñëà â ñàìîñòîÿòåëüíóþ íàóêó — ìèêðîáèîëîãèþ.  òå÷åíèå âåêà ñôîðìèðîâàëèñü ñìåæíûå äèñöèïëèíû — áèîõèìèÿ, à â êîíöå — è áèîôèçèêà.  1865 ã. ïîÿâèëàñü ðàáîòà Ã. Ìåíäåëÿ «Îïûò íàä ðàñòèòåëüíûìè ãèáðèäàìè», â êîòîðîé áûëî óñòàíîâëåíî ñóùåñòâîâàíèå ãåíîâ è ñôîðìóëèðîâàíû çàêîíîìåðíîñòè, îòíîñèìûå òåïåðü ê çàêîíàì íàñëåäñòâåííîñòè. Ïîñëå ïîâòîðíîãî èõ îòêðûòèÿ â 1900 ã. ïîÿâèëàñü è ãåíåòèêà.  40—50-å ãã. XX â. â êà÷åñòâå îáúåêòîâ ñòàëè èñïîëüçîâàòü ìèêðîîðãàíèçìû, è ïîòîê íîâûõ çíàíèé ñêà÷êîîáðàçíî ïðèâåë ê èçó÷åíèþ ÿâëåíèé æèçíè íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå. Âîçìîæíîñòè èññëåäîâàíèé ñóùåñòâåííî âûðîñëè ïîñëå îòêðûòèÿ íóêëåèíîâûõ êèñëîò, â ÷àñòíîñòè äå-çîêñèðèáîíóêëåèíîâîé (ÄÍÊ) è ðèáîíóêëåèíîâîé (ÐÍÊ) êèñëîò, à òàêæå ñîåäèíåíèé, ñîäåðæàùèõ ôîñôîðíóþ êèñëîòó (íàïðèìåð, àäåíîçèíòðèôîñôàò — ÀÒÔ), ãîðìîíîâ, ôåðìåíòîâ, âè-
419
ðóñîâ, áèîñèíòåçà áåëêà è ò.ä.  1944 ã. áûëà îòêðûòà ãåíåòè÷åñêàÿ ðîëü ÄÍÊ, â 1953 ã. — âûÿñíåíà åå ñòðóêòóðà, â 1961 ã. — ðàñøèôðîâàí ãåíåòè÷åñêèé êîä, â 2001 ã. — ðàñøèôðîâàí ãåíîì ÷åëîâåêà. Òàê ïðîèñõîäèëî îáúåäèíåíèå ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè, íàçûâàåìîå ôèçèêî-õèìè÷åñêîé áèîëîãèåé.
 ñâîåì áîëüøèíñòâå áèîëîãè÷åñêèå ñïåöèàëèçèðîâàííûå äèñöèïëèíû ðàçâèâàëèñü ïóòåì ðåäóêöèè (äðîáëåíèå ñëîæíûõ ÿâëåíèé íà ïðîñòûå, â îñíîâå êîòîðûõ ëåæàò ôèçè÷åñêèå è õèìè÷åñêèå çàêîíû). Ôèçèêî-õèìè÷åñêèìè ìåòîäàìè ïîëüçîâàëèñü Ë. Ïà-ñòåð, È.Ì.Ñå÷åíîâ, È.Ï.Ïàâëîâ, ñóìåâøèå ïðîíèêíóòü â ñóòü ìíîãèõ ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Àðñåíàë ìåòîäîâ ñóùåñòâåííî ðàñøèðèëñÿ, îáåñïå÷èâ ðåçêèé âçëåò áèîëîãè÷åñêîé íàóêè. Íûíå øèðîêî èñïîëüçóþò ðåíòãåíîñòðóêòóðíûé àíàëèç, ìåòîä ìå÷åíûõ àòîìîâ, ýëåêòðîííóþ ìèêðîñêîïèþ, ñïåêòðàëüíûå è õðîìàòîãðà-ôè÷åñêèå ìåòîäû, ðàçëè÷íûå çîíäèðîâàíèÿ, òîìîãðàôèþ è äð.
Ýâîëþöèîííàÿ áèîëîãèÿ àêòèâíî ðàçâèâàåòñÿ è âûâîäèò áèîëîãèþ íà ëèäèðóþùåå ïîëîæåíèå â åñòåñòâîçíàíèè. È.Ëàìàðê è Áþôôîí ñ÷èòàëè íåîðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî óìåðøèì, ò.å. ïðîøåäøèì ÷åðåç âîçäåéñòâèå æèçíè. Ëàìàðê îòìå÷àë âàæíîñòü äëèòåëüíîñòè èñòîðèè ïëàíåòû äëÿ îáðàçîâàíèÿ æèçíè (1809) è, óòâåðæäàÿ ñâÿçü îðãàíèçàöèè æèâîãî è èñòîðèè åãî ðàçâèòèÿ, ñòàë èñïîëüçîâàòü ýâîëþöèîííûé ïîäõîä ê êëàññèôèêàöèè æèâîòíîãî ìèðà. Ïîçæå ñòàëè ïîÿâëÿòüñÿ è ýâîëþöèîííûå èäåè íå òîëüêî â ñèñòåìàòèêå, íî è â ýìáðèîëîãèè, ñîçäàííîé òðóäàìè Ê. Âîëüôà, Ê. Áýðà è äð. Ïåðåõîä îò òðàñôîðìèçìà ê ýâîëþöèîíèçìó â áèîëîãèè ïðîèñõîäèë â êîíöå XVIII â. Âî âòîðîé ïîëîâèíå XIX â. áëàãîäàðÿ ×.Äàðâèíó â áèîëîãèþ âîøåë èñòîðè÷åñêèé ïîäõîä, êîòîðûé ïðåâðàùàë áèîëîãèþ â íàóêó, ñïîñîáíóþ îáúÿñíÿòü ïðîèñõîæäåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå ìíîãîîáðàçíûõ æèâûõ ñèñòåì. Èäåÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà êàê ìåõàíèçìà, ïîçâîëèâøåãî «îòáðàêîâûâàòü íåíóæíûå ôîðìû» è îáðàçîâûâàòü íîâûå âèäû, íàíåñëà ñìåðòåëüíûé óäàð ïî òåëåîëîãèè â åñòåñòâîçíàíèè è óòâåðäèëà ðàöèîíàëüíûé ñìûñë â áèîëîãèè. Ñîäåðæàíèå ýâîëþöèîííîé áèîëîãèè ñòðåìèòåëüíî ðàñøèðÿåòñÿ. Ýòîìó ñïîñîáñòâóþò çíàíèÿ, ïîëó÷åííûå â äðóãèõ íàó÷íûõ äèñöèïëèíàõ.  ïîñëåäíèå ãîäû íàáëþäàåòñÿ ìîùíûé âñïëåñê ïîñòðîåíèÿ è èññëåäîâàíèÿ ñàìûõ ðàçíîîáðàçíûõ êèáåðíåòè÷åñêèõ ìîäåëåé, èñïîëüçóåìûõ äëÿ ïîñòèæåíèÿ ýôôåêòèâíî ôóíêöèîíèðóþùèõ æèâûõ îðãàíèçìîâ, ôîðìèðóåòñÿ íàó÷íàÿ äèñöèïëèíà — ýâîëþöèîííàÿ êèáåðíåòèêà.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ áèîëîãèÿ ïðåäñòàâëåíà êîìïëåêñîì áèîëîãè÷åñêèõ íàóê. Ðàçëè÷èå íàóê ìîæåò áûòü ïî îáúåêòàì èññëåäîâàíèÿ — âèðóñîëîãèÿ, áàêòåðèîëîãèÿ, áîòàíèêà, çîîëîãèÿ, àíòðîïîëîãèÿ. Ñ ïîçèöèè ïðîÿâëåíèé ñâîéñòâ æèâîé ìàòåðèè ðàçëè÷àþò ìîðôîëîãèþ (íàóêó î ôóíêöèîíèðîâàíèè îðãàíèçìîâ), ìîëåêóëÿðíóþ áèîëîãèþ (èçó÷àþùóþ ìèêðîñòðóêòóðó òêàíåé è êëåòîê), ãåíåòèêó (íàóêó î çàêîíàõ íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè), ýêîëîãèþ
420
(íàóêó î âçàèìîñâÿçè ðàñòåíèé è æèâîòíûõ ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé). Óðîâåíü îðãàíèçàöèè èññëåäóåìûõ îáúåêòîâ îòðàæåí â îòäåëüíûõ íàóêàõ — àíàòîìèè (ìàêðîñòðîåíèå îðãàíèçìîâ), ãèñòîëîãèè (ñòðîåíèå òêàíåé), öèòîëîãèè (ñòðîåíèå êëåòîê). Èñïîëüçîâàíèå ìåòîäîâ ñìåæíûõ äèñöèïëèí ïðèâåëî ê ñîçäàíèþ ôèçèêî-õèìè÷åñêîé áèîëîãèè, áèîôèçèêè, áèîõèìèè, àñòðîáèîëîãèè è äð.
11.2. Îñíîâíûå ñâîéñòâà æèâîé ìàòåðèè
Áèîëîãè÷åñêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè ìàòåðèè î÷åíü ñëîæåí, åãî íåëüçÿ ñâåñòè ê çàêîíîìåðíîñòÿì äðóãèõ åñòåñòâåííûõ íàóê, è ïðèíöèïû æèâîãî íåëüçÿ âûâåñòè èç ïðèíöèïîâ ôèçèêè è õèìèè. Ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ïîäõîäîâ ê îïðåäåëåíèþ æèâîãî âåùåñòâà.
1. Ñòîðîííèêè âèòàëèçìà — ó÷åíèÿ, îñíîâàííîãî íà ïðè
çíàíèè íàëè÷èÿ â îðãàíèçìàõ óïðàâëÿþùåé èìè íåìàòåðèàëüíîé
ñâåðõúåñòåñòâåííîé ñèëû («äóøè»), ñ÷èòàþò æèçíü ÿâëåíèåì óíè
êàëüíûì, êîòîðîå íåâîçìîæíî îáúÿñíèòü ôèçèêî-õèìè÷åñêèìè
ïðîöåññàìè. Â îñíîâå òàêîãî âçãëÿäà — óäèâèòåëüíàÿ ñëîæíîñòü
ñòðîåíèÿ è öåëåñîîáðàçíîñòü ïîâåäåíèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ.
Îò äðåâíîñòè èäåò ïðåäñòàâëåíèå îá ýíòåõåëèè, îäóøåâëÿþùåé «ãðóáóþ ìàòåðèþ òåëà» è îáåñïå÷èâàþùåé îðãàíèçìàì öåëåíàïðàâëåííîå ïîâåäåíèå. Äðåâíèå åãèïòÿíå è ãðåêè ïðåäïîëàãàëè íàëè÷èå íåñêîëüêèõ «îäóøåâëÿþùèõ» íà÷àë, ÷àñòü èç êîòîðûõ ïðîäîëæàåò ñóùåñòâîâàòü è ïîñëå ñìåðòè òåëà. Äîëãîå âðåìÿ ëþäè ñ÷èòàëè, ÷òî ýòè íà÷àëà îáåñïå÷èâàþò «ãðóáîé ìàòåðèè òåëà» ïàìÿòü, ìûøëåíèå è öåëåíàïðàâëåííûå äåéñòâèÿ. Ãîìåîñòàç — îäíà èç öåëåíàïðàâëåííûõ ðåàêöèé, åñëè ñ÷èòàòü ïîääåðæàíèå ìåõàíèçìà æèçíåäåÿòåëüíîñòè öåëüþ, òîãäà êàê âíåøíèå è âíóòðåííèå ñèëû ýòîìó ïðîòèâîäåéñòâóþò. Ðàçíûå ñïîñîáû ïîääåðæàíèÿ æèçíè ó ðàçíûõ æèâûõ ñóùåñòâ — ýòî ðàçíûå ìåõàíèçìû ãîìåîñòàçà. Ýâîëþöèÿ ýòèõ ìåõàíèçìîâ, íàïðàâëåííàÿ íà áîëüøóþ íåçàâèñèìîñòü æèçíè îò âíåøíèõ óñëîâèé, — ýòî ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ. Íî îáúÿñíåíèÿ îñîáåííîñòåé æèâîãî ÷åðåç ïîèñê öåëè îñòàëèñü äîñòîÿíèåì èñòîðèè íàóêè, îíè ðàâíîöåííû îáúÿñíåíèþ: «Ëóíà ñâåòèò, ÷òîáû îñâåùàòü ìíå ïóòü» èëè «Ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå ñóùåñòâóþò äëÿ òîãî, ÷òîáû îáåñïå÷èâàòü íàñ ïèùåé».
2. Ïðåäñòàâèòåëè ðåäóêöèîííîãî ïîäõîäà ñ÷èòàþò âîç
ìîæíûì èñïîëüçîâàòü çàêîíû ôèçèêè è õèìèè äëÿ îáúÿñíåíèÿ
ïðîöåññîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Áûëî ïðîâåðåíî ìíîãîêðàòíî, ÷òî
ýòè çàêîíû íå íàðóøàþòñÿ â áèîëîãè÷åñêèõ ñèñòåìàõ, íî ýòî íå
îçíà÷àåò, ÷òî âñå ñâîéñòâà æèâîãî ìîãóò áûòü èìè îïèñàíû. Îíè,
íàîáîðîò, îòðèöàþò öåëåíàïðàâëåííîñòü ñòðîåíèÿ è ïîâåäåíèÿ.
È ãîìåîñòàç — îñíîâó æèçíè — îíè îáúÿñíÿþò íà îñíîâå çàêîíîâ íåæèâîé ïðèðîäû. Òàê, òåðìîðåãóëÿöèÿ òåïëîêðîâíûõ îñóùåñòâëÿåòñÿ ïî ïðèíöèïó îáðàòíîé ñâÿçè (âûäåëåíèå ïîòà ïðè ïî-
421
âûøåíèè òåìïåðàòóðû). Àíàëîãîì òàêîãî ïîâåäåíèÿ ñ÷èòàþò óïðàâëÿåìîå ðàäàðîì çåíèòíîå îðóäèå. Ñîãëàñíî Í. Âèíåðó, îïðåäåëåííûé òèï öåëåíàïðàâëåííîé äåÿòåëüíîñòè îáåñïå÷èâàåòñÿ êîíòðîëèðóåìûì èñïîëüçîâàíèåì è ïåðåðàáîòêîé èíôîðìàöèè, ïîýòîìó íå òàê âàæíû äåòàëè ýòèõ ïåðåðàáàòûâàþùèõ óñòðîéñòâ. Ñõîäñòâî ìåæäó ÷åëîâåêîì è ìàøèíîé â ýòîì îòíîøåíèè áûëî îòðàæåíî è â íàçâàíèè êíèãè Âèíåðà «Êèáåðíåòèêà, èëè óïðàâëåíèå è ñâÿçü â æèâîòíîì è ìàøèíå» (1949), ñóùåñòâåííî èçìåíèâøåé ìèðîâîççðåíèå.
Ñòîðîííèêè ýòîãî ïîäõîäà èçó÷àþò êëåòî÷íîå ñòðîåíèå è ôóíêöèîíèðîâàíèå îðãàíèçìîâ. Áàêòåðèè è ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè îòíîñÿò ê ïðîòîêàðèîòàì (îò ãðå÷. protos— ïåðâûé), òàê êàê èõ êëåòêè íå èìåþò îôîðìëåííîãî ÿäðà, à ÄÍÊ íàõîäèòñÿ ïðÿìî â öèòîïëàçìå è íå îêðóæåíà ìåìáðàíîé. Çåëåíûå ðàñòåíèÿ, ãðèáû, ñëèçåâèêè è æèâîòíûå îòíîñÿòñÿ ê ãðóïïå ýóêàðèîò (îò ãðå÷. åé... — õîðîøî, ïîëíîñòüþ) è èìåþò ÿäðî, ò. å. èõ ãåíåòè÷åñêèé ìàòåðèàë îêðóæåí äâîéíîé ìåìáðàíîé è îáðàçóåò îïðåäåëåííóþ êëåòî÷íóþ ñòðóêòóðó. Ïåðâûå ýóêàðèîòû, ïî-âèäèìîìó, ïðîèçîøëè îò ïðîòîêàðèîò îêîëî 3 ìëðä ëåò íàçàä, èëè â êîíöå äîêåìáðèéñêî-ãî ïåðèîäà.
Äèàìåòð êëåòêè áàêòåðèé îêîëî 10-6 ì, ïîýòîìó èõ ÷àñòî íàçûâàþò ìèêðîáàìè. Îíè îñâîèëè ñàìûå ðàçíûå ñðåäû îáèòàíèÿ è øèðîêèé äèàïàçîí òåìïåðàòóð. ×èñëåííîñòü áàêòåðèé äàæå â î÷åíü íåáîëüøîì îáúåìå âåùåñòâà î÷åíü âûñîêàÿ, íàïðèìåð, â 1 ã ïàðíîãî ìîëîêà èõ áîëåå 3000 ìëí. Áàêòåðèè, êàê è ãðèáû, ðàçðóøàþò îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî è ó÷àñòâóþò â êðóãîâîðîòå âåùåñòâ, èãðàÿ îñîáóþ ðîëü â áèîñôåðå. Îíè âàæíû äëÿ ïëîäîðîäèÿ ïî÷â è â î÷èñòíûõ ñîîðóæåíèÿõ, ó÷àñòâóþò â ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ, ïðèìåíÿþòñÿ â ïðîèçâîäñòâå àíòèáèîòèêîâ, èñïîëüçóþòñÿ ñ ðàçëè÷íûìè öåëÿìè â áèîòåõíîëîãèè è ãåííîé èíæåíåðèè. ÄÍÊ áàêòåðèé ïðåäñòàâëåíà îäèíî÷íûìè êîëüöåâûìè ìîëåêóëàìè äëèíîé îêîëî 10-3 ì, êàæäàÿ èç ìîëåêóë ñîñòîèò ïðèìåðíî èç 5 ìëí ïàð íóêëåîòèäîâ, èëè íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ ãåíîâ (â 500 ðàç ìåíüøå, ÷åì ó ÷åëîâåêà).
3. Æèâàÿ êëåòêà — ýòî ýëåìåíòàðíàÿ îðãàíèçîâàííàÿ ÷àñòü æèâîé ìàòåðèè è ñëîæíàÿ âûñîêîóïîðÿäî÷åííàÿ ñèñòåìà. Îïûòíûì ïóòåì óñòàíîâëåíî, ÷òî â íåé íåïðåðûâíî ñîâåðøàþòñÿ ñèíòåç êðóïíûõ ìîëåêóë èç ìåëêèõ è ïðîñòûõ — àíàáîëè÷åñêèå (îò ãðå÷. anabole— ïîäúåì) ðåàêöèè, íà êîòîðûå çàòðà÷èâàåòñÿ ýíåðãèÿ, è èõ ðàñïàä — êàòàáîëè÷åñêèå (îò ãðå÷. katabole— ñáðàñûâàíèå âíèç) ðåàêöèè. Ñîâîêóïíîñòü ýòèõ ðåàêöèé â êëåòêå è åñòü ïðîöåññ ìåòàáîëèçìà. Äëÿ åãî ïîääåðæàíèÿ íåîáõîäèì íåïðåðûâíûé ïðèòîê ýíåðãèè, è äëÿ æèâîãî áîëåå âàæíà õèìè÷åñêàÿ ôîðìà ýíåðãèè. Áèîëîãè ÷àñòî âûäåëÿþò îñíîâíûå íàáëþäàåìûå ñâîéñòâà, îòëè÷àþùèå æèâîå îò íåæèâîãî è îòðàæàþùèå ñïåöèôèêó áèîëîãè÷åñêîé ôîðìû äâèæåíèÿ ìàòåðèè.
422
Ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå (ðåïðîäóêöèÿ) ìîæåò ïðîèçâîäèòüñÿ ìíîãîêðàòíî, à ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ î íåì çàêîäèðîâàíà â ìîëåêóëàõ ÄÍÊ. Íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå ïðîèñõîäèò íà îñíîâå ìàòðè÷íîãî ñèíòåçà ÄÍÊ, ïðîãðàììèðóþùåé ñèíòåç áåëêîâ, êîòîðûå îïðåäåëÿþò ñïåöèôèêó îðãàíèçìà, íà äðóãèõ óðîâíÿõ — îãðîìíûì ðàçíîîáðàçèåì ôîðì è ìåõàíèçìîâ, âïëîòü äî îáðàçîâàíèÿ êëåòîê. Èìåííî ðàçíîîáðàçèå ïîääåðæèâàåò ñóùåñòâîâàíèå âèäîâ, îïðåäåëÿåò ñïåöèôèêó æèçíè.
Èåðàðõè÷íîñòü îðãàíèçàöèè îòðàæàåò âîçìîæíîñòè ñèñòåìíîãî ïîäõîäà ê ïîíèìàíèþ ñòðîåíèÿ è æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Êëåòêè êàê åäèíèöû îðãàíèçàöèè ñïåöèôè÷åñêè îðãàíèçîâàíû â òêàíè, òêàíè — â îðãàíû, îðãàíû — â ñèñòåìû îðãàíîâ. Îðãàíèçìû ñîðãàíèçîâàíû â ïîïóëÿöèè, ïîïóëÿöèè — â áèîöåíîçû, à áèîöåíîçû — â áèîãåîöåíîçû, ÿâëÿþùèåñÿ ýëåìåíòàðíûìè åäèíèöàìè áèîñôåðû.
Íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå óïîðÿäî÷åííîñòü ñòðóêòóðû ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ ìîëåêóëÿðíûõ è íàäìîëåêóëÿðíûõ ñòðóêòóð, îòëè÷àþùèõñÿ óïîðÿäî÷åííîñòüþ â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè.  îòëè÷èå îò îáúåêòîâ íåæèâîé ïðèðîäû óïîðÿäî÷åííîñòü æèâîãî ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò âíåøíåé ñðåäû, â êîòîðîé óðîâåíü óïîðÿäî÷åííîñòè ñíèæàåòñÿ. È ïðîöåññû, âåäóùèå ê óïîðÿäî÷åííîñòè æèâîãî, èäóò ñ ëîêàëüíûì óìåíüøåíèåì ýíòðîïèè. Æèâûå ñèñòåìû â ðàçâèòèè ñïîñîáíû ê ñàìîîðãàíèçàöèè, óïîðÿäî÷èâàíèþ ñòðóêòóð, ðîñòó ðàçíîîáðàçèÿ.
Ðåãóëÿöèÿ ïðîöåññîâ îñóùåñòâëÿåòñÿ â õèìè÷åñêèõ ðåàêöèÿõ ïðè ïîìîùè ìåõàíèçìà îáðàòíîé ñâÿçè.  ðåãóëÿöèè àêòèâíîñòè êëåòîê ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ãîðìîíû, îáåñïå÷èâàþùèå õèìè÷åñêóþ ðåãóëÿöèþ. Âíóòðè êëåòîê ðåàêöèè ñèíòåçà è ðàñïàäà èäóò ñ ó÷àñòèåì ôåðìåíòîâ, ñèíòåçèðóåìûõ âíóòðè ñàìèõ êëåòîê.
Ðîñò îðãàíèçìîâ ïðîèñõîäèò ïóòåì óâåëè÷åíèÿ èõ ìàññû çà ñ÷åò ðàçìåðîâ è ÷èñëà êëåòîê. Ðàçâèòèå ïðåäñòàâëåíî èíäèâèäóàëüíûì (îíòîãåíåçîì) è èñòîðè÷åñêèì (ôèëîãåíåçîì) ðàçâèòèåì, è îäèíàêîâî âàæíû íàñëåäñòâåííîñòü è èçìåí÷èâîñòü. Ðàçâèòèå, ñîïóòñòâóþùåå ðîñòó, ïðîÿâëÿåòñÿ â óñëîæíåíèè ñòðóêòóðû è ôóíêöèé.  îíòîãåíåçå ôîðìèðóþòñÿ ïðèçíàêè â ïðîöåññå âçàèìîäåéñòâèÿ ãåíîòèïà è ñðåäû.  ôèëîãåíåçå ïîÿâëÿåòñÿ áîëüøîå ðàçíîîáðàçèå îðãàíèçìîâ è öåëåñîîáðàçíîñòü. Ýòè ïðîöåññû ðåãóëèðóþòñÿ è ïîäâåðæåíû ãåíåòè÷åñêîìó êîíòðîëþ.  îòëè÷èå îò îáúåêòîâ íåæèâîé ïðèðîäû — êðèñòàëëîâ, êîòîðûå ðàñòóò, ïðèñîåäèíÿÿ íîâîå âåùåñòâî ê ïîâåðõíîñòè, æèâûå îðãàíèçìû ðàñòóò çà ñ÷åò ïèòàíèÿ èçíóòðè, ïðè÷åì æèâàÿ ïðîòîïëàçìà îáðàçóåòñÿ ïðè àññèìèëÿöèè ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ. Âûæèâàíèå âèäà èëè åãî áåññìåðòèå îáåñïå÷èâàåòñÿ ñîõðàíåíèåì ïðèçíàêîâ ðîäèòåëåé ó ïîòîìñòâà, âîçíèêøåãî ïóòåì ðàçìíîæåíèÿ. Ïåðåäàâàåìàÿ ñëåäóþùåìó ïîêîëåíèþ èíôîðìàöèÿ çàêîäèðîâàíà â ìîëåêóëàõ ÄÍÊ è ÐÍÊ.
423
Ãîìåîñòàç (îò ãðå÷. homoios— ïîäîáíûé, îäèíàêîâûé + + stasis— íåïîäâèæíîñòü, ñîñòîÿíèå) çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî æèâûå îðãàíèçìû, îáèòàþùèå â íåïðåðûâíî ìåíÿþùèõñÿ âíåøíèõ óñëîâèÿõ, ïîääåðæèâàþò ïîñòîÿíñòâî ñâîåãî õèìè÷åñêîãî ñîñòàâà è èíòåíñèâíîñòü òå÷åíèÿ âñåõ ôèçèîëîãè÷åñêèõ ïðîöåññîâ ñ ïîìîùüþ àâòîðåãóëÿöèîííûõ ìåõàíèçìîâ, ïðè ýòîì ñîõðàíÿåòñÿ íåîáõîäèìàÿ ðèòìè÷íîñòü â ïåðèîäè÷åñêèõ èçìåíåíèÿõ èíòåíñèâíîñòè.
Îáìåí âåùåñòâ è ýíåðãèè îáåñïå÷èâàåò ãîìåîñòàç è ÿâëÿåòñÿ óñëîâèåì ïîääåðæàíèÿ æèçíè îðãàíèçìà. Ïåðâîíà÷àëüíî èç âíåøíåé ñðåäû ïîëó÷àåòñÿ ýíåðãèÿ â ôîðìå ñîëíå÷íîãî ñâåòà, çàòåì õèìè÷åñêàÿ ýíåðãèÿ ïðåîáðàçóåòñÿ â êëåòêàõ äëÿ ñèíòåçà åå ñòðóêòóðíûõ êîìïîíåíò, îñìîòè÷åñêîé ðàáîòû ïî îáåñïå÷åíèþ òðàíñïîðòà âåùåñòâ ÷åðåç ìåìáðàíó è ìåõàíè÷åñêîé ðàáîòû ïî ïåðåäâèæåíèþ îðãàíèçìà è ñîêðàùåíèþ ìûøö.
Ïèòàíèå ÿâëÿåòñÿ èñòî÷íèêîì ýíåðãèè è âåùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ðàñòåíèÿ óñâàèâàþò ñîëíå÷íóþ ýíåðãèþ è ñàìîñòîÿòåëüíî ñîçäàþò ïèòàòåëüíûå âåùåñòâà â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà. Ó ãðèáîâ, æèâîòíûõ (è ÷åëîâåêà), íåêîòîðûõ ðàñòåíèé è áîëüøèíñòâà áàêòåðèé — ãåòåðîòðîôíîå (îò ãðå÷. heteros— äðóãîé + trophe— ïèùà) ïèòàíèå: îíè ðàñùåïëÿþò ñ ïîìîùüþ ôåðìåíòîâ îðãàíè÷åñêèå âåùåñòâà è óñâàèâàþò ïðîäóêòû ðàñùåïëåíèÿ. Âûäåëåíèå — ýòî âûâåäåíèå èç îðãàíèçìà êîíå÷íûõ ïðîäóêòîâ îáìåíà ñ îêðóæàþùåé ñðåäîé. Îáùåå ñâîéñòâî îòêðûòûõ ñèñòåì — îáìåí ýíåðãèåé è âåùåñòâîì ñ âíåøíåé ñðåäîé — èìååò ñâîè îñîáåííîñòè.
Ñ ïîìîùüþ äûõàíèÿ âûñâîáîæäàåòñÿ ýíåðãèÿ âûñîêîýíåðãåòè÷åñêèõ ñîåäèíåíèé, êîòîðàÿ çàïàñàåòñÿ â ìîëåêóëàõ ÀÒÔ, îáíàðóæåííûõ âî âñåõ æèâûõ êëåòêàõ. Äûõàíèå îòíîñèòñÿ ê ïðîöåññàì ìåòàáîëèçìà (îò ãðå÷. metabole— ïåðåìåíà, ïðåâðàùåíèå), èëè îáìåíà âåùåñòâ è ýíåðãèè.
Ðàçäðàæèìîñòü — èçáèðàòåëüíàÿ ðåàêöèÿ æèâûõ ñóùåñòâ íà èçìåíåíèÿ âíåøíåé è âíóòðåííåé ñðåäû, îáåñïå÷èâàþùàÿ ñòàáèëüíîñòü æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Òàê, ðàñøèðåíèå êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ êîæè ìëåêîïèòàþùèõ ïðè ïîâûøåíèè òåìïåðàòóðû ñðåäû âåäåò ê ðàññåèâàíèþ òåïëîòû â îêðóæàþùåå ïðîñòðàíñòâî è âîññòàíîâëåíèþ îïòèìàëüíîé òåìïåðàòóðû òåëà. Ðàçäðàæèòåëÿìè ìîãóò áûòü ïèùà, ìåõàíè÷åñêèå âîçäåéñòâèÿ, ñâåò, çâóê, òåìïåðàòóðà îêðóæàþùåé ñðåäû, ÿäû, ýëåêòðè÷åñêèé òîê, ðàäèîàêòèâíîñòü...
Ïîäâèæíîñòü, èëè ñïîñîáíîñòü ê äâèæåíèþ, ñâîéñòâåííà è æèâîòíûì, è ðàñòåíèÿì, õîòÿ ñêîðîñòè èõ ñóùåñòâåííî ðàçëè÷àþòñÿ. Ìíîãèå îäíîêëåòî÷íûå ìîãóò äâèãàòüñÿ ñ ïîìîùüþ îñîáûõ îðãàíîèäîâ. Ó ìíîãîêëåòî÷íûõ ê äâèæåíèþ ñïîñîáíû êàê êëåòêè, òàê è îðãàíîèäû â íèõ.  æèâîòíûõ îðãàíèçìàõ äâèæåíèå îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ñîêðàùåíèÿ ìûøö.
Àñèììåòðèÿ — ñîçèäàòåëüíûé è ñòðóêòóðîîáðàçóþùèé ïðèíöèï æèçíè. Íåæèâûå ñèñòåìû ðàáîòàþò ïî çàêîíàì ñèììåò-
424
ðèè.  êëàññè÷åñêîé ôèçèêå èìåþò ìåñòî çàêîíû ñîõðàíåíèÿ (ýíåðãèè, èìïóëüñà, ìîìåíòà èìïóëüñà, çàðÿäà è ïð.), êîòîðûå ñâÿçàíû ñî ñâîéñòâàìè ñèììåòðèè ïðîñòðàíñòâà è âðåìåíè.  èçîëèðîâàííûõ ñèñòåìàõ ïðîèñõîäÿò îáðàòèìûå ïðîöåññû, ò. å. èìååò ìåñòî ñèììåòðèÿ ìåæäó ïðîøëûì è áóäóùèì. Çàìêíóòûå ñèñòåìû ñàìîïðîèçâîëüíî è íåîáðàòèìî ñòðåìÿòñÿ ê ðàâíîâåñèþ, ïðîöåññû èäóò ñ ðîñòîì ýíòðîïèè. Çàêîíû êâàíòîâîé ôèçèêè — ïðîÿâëåíèå áîëåå ãëóáîêèõ ñèììåòðèè. Âñå ôóíêöèîíàëüíî âàæíûå áèîìîëåêóëû àñèììåòðè÷íû: áåëêè ñîñòîÿò èç ëåâîâðàùàþùèõ àìèíîêèñëîò, à íóêëåèíîâûå êèñëîòû ñîäåðæàò ïðàâîâðàùàþùèå ñàõàðà, çàêðó÷åíà è ñàìà ìîëåêóëà ÄÍÊ — äâîéíàÿ ñïèðàëü. Âñå ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò ñ ó÷åòîì êèðàëüíîñòè, óñòàíîâëåíà äàæå ôóíêöèîíàëüíàÿ àñèììåòðèÿ ìîçãà ÷åëîâåêà. Æèâîå — ýòî îòêðûòàÿ ñèñòåìà, èñïîëüçóþùàÿ äëÿ ñîõðàíåíèÿ óïîðÿäî÷åííîñòè âíåøíèé ïîòîê ýíåðãèè è âåùåñòâà. Æèçíü ñâÿçàíà ñ íåïðåðûâíûì íàðóøåíèåì ñèììåòðèè â îòëè÷èå îò íåæèâûõ ñèñòåì.
Äèñêðåòíîñòü è ö å ë î ñ ò í î ñ ò ü — äâà ôóíäàìåíòàëüíûõ ñâîéñòâà îðãàíèçàöèè æèçíè íà Çåìëå. Íóêëåèíîâûå êèñëîòû è áåëêè — öåëîñòíûå ñîåäèíåíèÿ, íî â òî æå âðåìÿ äèñêðåòíû, òàê êàê ñîñòîÿò èç íóêëåîòèäîâ è àìèíîêèñëîò. Ðåïëèêàöèÿ ÄÍÊ — öåëîñòíûé íåïðåðûâíûé ïðîöåññ, íî îíà äèñêðåòíà âî âðåìåíè è ïðîñòðàíñòâå, òàê êàê â íåé ó÷àñòâóþò ðàçëè÷íûå ôåðìåíòû è ãåíåòè÷åñêèå ñòðóêòóðû. Æèâûå îáúåêòû â ïðèðîäå îòíîñèòåëüíî îáîñîáëåíû (îñîáè, ïîïóëÿöèè, âèäû). Ëþáàÿ îñîáü ñîñòîèò èç êëåòîê, à êëåòêà è îäíîêëåòî÷íûå ñóùåñòâà — èç îòäåëüíûõ îðãà-íåëë. Îðãàíåëëû ñîñòîÿò èç äèñêðåòíûõ, âûñîêîìîëåêóëÿðíûõ, îðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ, êîòîðûå, â ñâîþ î÷åðåäü, ñîñòîÿò èç äèñêðåòíûõ àòîìîâ, à òå — èç ýëåìåíòàðíûõ ÷àñòèö. Âñå ýòè ÷àñòè è ñòðóêòóðû íàõîäÿòñÿ â ñëîæíûõ âçàèìîäåéñòâèÿõ, è öåëîñòíîñòü æèâîé ñèñòåìû îòëè÷àåòñÿ îò öåëîñòíîñòè íåæèâîé òåì, ÷òî îíà ïîääåðæèâàåòñÿ â ïðîöåññå ðàçâèòèÿ. È ñðåäè æèâûõ ñèñòåì íåò äâóõ îäèíàêîâûõ îñîáåé, ïîïóëÿöèé è âèäîâ. Æèçíü íà Çåìëå ïðîÿâëÿåòñÿ â äèñêðåòíûõ ôîðìàõ, ïðè÷åì âñå ôîðìû è ÷àñòè îáðàçóþò ñòðóêòóðíî-ôóíêöèîíàëüíîå åäèíñòâî.
 îïðåäåëåíèè ïîíÿòèÿ «æèçíü» ê 80-ì ãã. XX â. ñëîæèëîñü äâå ïîçèöèè. Ôóíêöèîíàëüíûé ïîäõîä îáúåäèíÿë ñòîðîííèêîâ ïðåäñòàâëåíèé îá îðãàíèçìå êàê î ñâîåîáðàçíîì «÷åðíîì ÿùèêå» (ñ íåèçâåñòíîé âíóòðåííåé ñòðóêòóðîé èëè ñ íå îñîáåííî âàæíîé), ñâîåîáðàçèå êîòîðîãî çàêëþ÷àåòñÿ â íàëè÷èè «óïðàâëÿþùèõ ïðîöåññîâ» ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè. Ëèäåðû ýòîãî ïîäõîäà — ìàòåìàòèêè À. À. Ëÿïóíîâ è À. Í. Êîëìîãîðîâ — èñïîëüçîâàëè ñðåäñòâà âûñøåé ìàòåìàòèêè â îïðåäåëåíèè ñïåöèôèêè æèçíè, îíè ðàññìàòðèâàëè ãîìåîñòàòè÷åñêèå ïðîöåññû. Èõ áîëüøå èíòåðåñîâàëè ïðîöåññû ïðåîáðàçîâàíèÿ èíôîðìàöèè, è îíè äîïóñêàëè âîçìîæíîñòü è íåáåëêîâûõ ôîðì æèçíè. Ñòîðîííèêè äðóãîãî, ñóáñòàíöèîíàëüíîãî, ïîäõîäà ïðèçíàâàëè êëþ÷åâûì íàëè÷èå
425
îïðåäåëåííûõ ñóáñòàíöèé è îïðåäåëåííûõ åå ñòðóêòóð. Ê ëèäåðàì ýòîãî ïîäõîäà îòíîñèëñÿ è Îïàðèí, äëÿ êîòîðîãî âàæíåéøèì áûëî ïðèçíàíèå íàëè÷èÿ îáìåíà âåùåñòâ, è âûäàþùèéñÿ ñîâåòñêèé áèîëîã Â. À.Ýíãåëüãàðäò. Îíè ñ÷èòàëè, ÷òî èçó÷åíèå ïðîáëåìû æèçíè äîëæíî îñíîâûâàòüñÿ íà äàííûõ õèìèè, à íå ìàòåìàòèêè.  îðãàíèçàöèè æèâîãî âñå óêàçàííûå ñâîéñòâà ïðîÿâëÿþòñÿ íà âñåõ óðîâíÿõ. Íî êàæäûé èç íèõ èìååò è ñâîè îñîáåííîñòè.
11.3. Óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ïðèðîäû íà Çåìëå
Ïðîÿâëåíèÿ æèçíè ÷ðåçâû÷àéíî ðàçíîîáðàçíû. Ñòðóêòóðíûå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè îòðàæàþò êðèòåðèé ìàñøòàáíîñòè ìèðà æèâîé ïðèðîäû. Âñëåä çà èçâåñòíûì ãåíåòèêîì È.Â.Òèìîôååâûì-Ðåñîâñêèì âûäåëèì ÷åòûðå óðîâíÿ îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè: ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé, îíòîãåíåòè÷åñêèé, ïîïóëÿöèîííî-âèäîâîé è áèîãåîöåíîçíûé. Ïðè ýòîì êðèòåðèÿìè äîëæíû áûòü ýëåìåíòàðíûå ñòðóêòóðû è ÿâëåíèÿ, êîòîðûå ïðîÿâëÿþòñÿ íà äàííîì óðîâíå. Äåëåíèå æèâîé ìàòåðèè íà óðîâíè âåñüìà óñëîâíî, íî îòðàæàåò ñèñòåìíûé ïîäõîä â èçó÷åíèè ïðèðîäû.
1. Ìîëåêóëÿðíûé, èëè ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷å
ñêèé, óðîâåíü — ïðåäìåò ìîëåêóëÿðíîé áèîëîãèè è ãåíåòèêè.
Ðîæäåíèå ýòèõ íàóê îòðàæàåò èíòåãðàöèîííûå ïðîöåññû â åñòå
ñòâîçíàíèè.  íèõ èçó÷àþòñÿ ìåõàíèçìû ïåðåäà÷è ãåííîé èíôîð
ìàöèè, ïðîáëåìû ãåííîé èíæåíåðèè è áèîòåõíîëîãèé. Ëþáàÿ
æèâàÿ ñèñòåìà ïðîÿâëÿåòñÿ íà óðîâíå âçàèìîäåéñòâèÿ ìîëåêóë.
Îñíîâíûå ñòðóêòóðû — êîäû íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè — ïðåäñòàâëåíû ìîëåêóëàìè ÄÍÊ. Îíè ðàçäåëåíû ïî äëèíå íà ýëåìåíòû êîäà — òðèïëåòû àçîòèñòûõ îñíîâàíèé (ãåíû). Ýëåìåíòàðíûå ÿâëåíèÿ — ïðîöåññû ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè âíóòðèêëåòî÷íûì óïðàâëÿþùèì ñèñòåìàì è ñâÿçàííûå ñ ãåíàìè ìóòàöèè. Îñíîâíûå óïðàâëÿþùèå ñèñòåìû èñïîëüçóþò ìàòðè÷íûé ïðèíöèï, ò. å. ñëóæàò ìàòðèöàìè, ðÿäîì ñ êîòîðûìè ñòðîÿòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèå ìàêðîìîëåêóëû. Ìàòðèöåé ïðè ñèíòåçå áåëêîâ â êëåòêàõ ñëóæèò çàëîæåííûé â ñòðóêòóðå íóêëåèíîâûõ êèñëîò îïðåäåëåííûé êîä. Çíàíèå ýòîãî óðîâíÿ îáåñïå÷èâàåò ïîíèìàíèå ïðîöåññîâ è íà äðóãèõ óðîâíÿõ.
Áûëî ïîêàçàíî, ÷òî æèâîå âåùåñòâî îáëàäàåò ñïîñîáíîñòüþ ê ñàìîðåãóëÿöèè, ïîääåðæèâàþùåé æèçíåäåÿòåëüíîñòü è ïðåïÿòñòâóþùåé íåóïðàâëÿåìîìó ðàñïàäó ñòðóêòóð è âåùåñòâ è ðàññåÿíèþ ýíåðãèè, òîãäà êàê ìåðòâîå îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî ïîäâåðæåíî ñàìîïðîèçâîëüíîìó ðàñïàäó.  òî æå âðåìÿ îðãàíèçìó ïðèñóùè ñâîéñòâà, îòëè÷íûå îò ñâîéñòâ ñîñòàâëÿþùèõ åãî ÷àñòåé.
2. Îíòîãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü — ñëåäóþùèé óðîâåíü
îðãàíèçàöèè æèçíè, íà êîòîðîì èçó÷àåòñÿ îðãàíèçì êàê öåëîñò-
426
íàÿ ñëîæíàÿ ñàìîðåãóëèðóþùàÿ ñèñòåìà, ñïîñîáíàÿ ñàìîñòîÿòåëüíî ñóùåñòâîâàòü. Âíóòðè íåãî âûäåëÿþò îðãàíèçìåííûé è îðãàí-íî-òêàíåâûé ïîäóðîâíè, îòðàæàþùèå ïðèçíàêè îòäåëüíûõ îñîáåé, èõ ñòðîåíèå, ôèçèîëîãèþ, ïîâåäåíèå, à òàêæå ñòðîåíèå è ôóíêöèè îðãàíîâ è òêàíåé æèâîé ìàòåðèè. Îíòîãåíåç — ïðîöåññ ðåàëèçàöèè íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, çàêîäèðîâàííîé â çàðîäûøåâîé êëåòêå. Ïðîâåðÿåòñÿ ñîãëàñîâàííîñòü åå ñ ðàáîòîé óïðàâëÿþùèõ ñèñòåì îñîáè â ïðîñòðàíñòâå è âðåìåíè æèçíè íà Çåìëå. Ýòîò òåðìèí ââåë Ý.Ãåêêåëü (1866) äëÿ ðàññìîòðåíèÿ ñòðóêòóðíîé è ôóíêöèîíàëüíîé îðãàíèçàöèè îòäåëüíûõ îðãàíèçìîâ.
Îñîáü, èíäèâèä — ýëåìåíòàðíàÿ íåäåëèìàÿ åäèíèöà æèçíè íà Çåìëå. Ýëåìåíòàðíîé ñòðóêòóðîé ÿâëÿåòñÿ êëåòêà — ñòðóêòóðíàÿ è ôóíêöèîíàëüíàÿ åäèíèöà, à òàêæå åäèíèöà ðàçìíîæåíèÿ è ðàçâèòèÿ âñåõ îðãàíèçìîâ. Êëåòî÷íûé, ñóáêëåòî÷íûé ïîäóðîâíè îòðàæàþò ïðîöåññû ñïåöèàëèçàöèè êëåòîê è âíóòðèêëåòî÷íûõ âíåäðåíèé. Ïðîöåññû â ñàìîé êëåòêå ïðîèñõîäÿò â ñïåöèàëèçèðîâàííûõ îðãàíîèäàõ. Æèâàÿ êëåòêà — ýòî ñëîæíàÿ âûñîêîóïîðÿäî÷åííàÿ ñèñòåìà. Óñòàíîâëåíî, ÷òî â êëåòêå íåïðåðûâíî ñîâåðøàåòñÿ ñèíòåç êðóïíûõ ìîëåêóë èç ìåëêèõ è ïðîñòûõ (àíàáîëè÷åñêèå ðåàêöèè, íà êîòîðûå òðàòèòñÿ ýíåðãèÿ) è èõ ðàñïàä (êàòàáîëè÷åñ-êèå ðåàêöèè). Ñîâîêóïíîñòü èõ â êëåòêå åñòü ïðîöåññ ìåòàáîëèçìà. Îñîáè, èçó÷àåìûå íà ýòîì óðîâíå, íå ñóùåñòâóþò àáñîëþòíî èçîëèðîâàííî â ïðèðîäå, îíè îáúåäèíåíû íà áîëåå âûñîêîì óðîâíå îðãàíèçàöèè — íà óðîâíå ïîïóëÿöèè.
3. Ïîïóëÿöèîíí î-â è ä î â î é — ñëåäóþùèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèçíè íà Çåìëå — îáðàçóåòñÿ, êîãäà îòíîñÿùèåñÿ ê îäíîìó âèäó îñîáè ñõîäíû ïî ñòðóêòóðå, èìåþò îäèíàêîâûé êàðèî-òèï (îò ãðå÷. êàróîï — îðåõ, ÿäðî îðåõà; çäåñü — ÿäðî êëåòêè) è åäèíîå ïðîèñõîæäåíèå, ñïîñîáíû ê ñêðåùèâàíèþ è äàþò ïëîäîâèòîå ïîòîìñòâî. Ïîïóëÿöèÿ — ñîâîêóïíîñòü îñîáåé îäíîãî âèäà, çàíèìàþùèõ îäíó òåððèòîðèþ è îáìåíèâàþùèõñÿ ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì. Ïîïóëÿöèÿ — ÷àñòü âèäà, ò.å. âñå ñîñòàâëÿþùèå åå îñîáè ïðèíàäëåæàò ê îäíîìó âèäó. Îíà áîëåå îäíîðîäíà ïî ñîñòàâó, ïîñêîëüêó ìåæäó åå îñîáÿìè ïðîèñõîäèò íåïðåðûâíûé îáìåí ãåíàìè. Ïîïóëÿöèÿ — ýëåìåíòàðíàÿ åäèíèöà â ñîâðåìåííîé òåîðèè ýâîëþöèè. Ýëåìåíòàðíîå ÿâëåíèå — ìóòàöèÿ. Íà ïîïóëÿöèþ ìîãóò îêàçûâàòü äàâëåíèå è âûçûâàòü åå èçìåíåíèå ìóòàöèîííûé ïðîöåññ, ïîïóëÿöèîííûå âîëíû, èçîëÿöèÿ è åñòåñòâåííûé îòáîð. Ïðè íàðóøåíèè èçîëÿöèè ìåæäó ðàçëè÷íûìè ïîïóëÿöèÿìè ïðîèñõîäèò ñêðåùèâàíèå èëè îáìåí ãåíàìè. Ýòîò óðîâåíü âàæåí ïðè îïðåäåëåíèè ÷èñëåííîñòè ïîïóëÿöèé è ýâîëþöèè æèâîãî.
Âèä — ãåíåòè÷åñêè çàìêíóòàÿ ñèñòåìà. Ïîñêîëüêó ìåæäó âèäàìè íå ìîæåò áûòü ñêðåùèâàíèÿ, òî âîçíèêøàÿ ìóòàöèÿ íå âûéäåò çà ïðåäåëû âèäà. Îðãàíèçìû, îáèòàþùèå íà èçîëèðîâàííûõ îñòðîâàõ, îáðàçóþò ïîäâèä, èíîãäà ïîäâèä îáðàçóþò ãðóïïû ïîïóëÿöèé.
427
×èñëî âèäîâ íà Çåìëå ïûòàëèñü ïîäñ÷èòàòü ìíîãèå ó÷åíûå. Ãåíåòèê Ò.Äîáðæàíñêèé íàñ÷èòàë (1953) 1 ìëí âèäîâ æèâîòíûõ, 265,5 òûñ. âèäîâ ðàñòåíèé (ïî ñîâðåìåííûì îöåíêàì, âèäîâ æèâîòíûõ — îò 1,5 äî 2 ìëí, âèäîâ ðàñòåíèé — îêîëî 500 òûñ.). Ñðåäè æèâîòíûõ 75 % ïðèõîäèòñÿ íà äîëþ ÷ëåíèñòîíîãèõ, íî íå âñå âèäû åùå îòêðûòû, ïîçâîíî÷íûõ — ìåíåå 4%, èç íèõ 1/2 ñîñòàâëÿþò âèäû ðûá, à ìëåêîïèòàþùèõ — åùå íà ïîðÿäîê ìåíüøå. Èç 3500 âèäîâ ìëåêîïèòàþùèõ 2500 ñîñòàâëÿþò ãðûçóíû.  ðàñòèòåëüíîì ìèðå îêîëî 150 òûñ. âèäîâ ïîêðûòîñåìåííûõ (öâåòêîâûõ) ðàñòåíèé, ðàçâèâøèõñÿ èç ãîëîñåìåííûõ (ñåìåííûõ ïàïîðîòíèêîâ èëè áëèçêèõ ê íèì ðàñòåíèé). ×àñòü ïàïîðîòíèêîâ âûìåðëà. Ê ãîëîñåìåííûì îòíîñÿòñÿ è õâîéíûå ðàñòåíèÿ, êîòîðûå âìåñòå ñ ïîêðûòîñåìåííûìè — äåðåâüÿìè, êóñòàðíèêàìè, òðàâàìè — îáðàçóþò ðàñòèòåëüíûé ïîêðîâ Çåìëè. Âîäîðîñëè (14 òûñ.) èäóò ïîñëå ãðèáîâ (70 òûñ.) è ìõîâ (15 òûñ.). Òàêîå ðàñïðåäåëåíèå ÷èñëåííîñòè âèäîâ íà Çåìëå ñôîðìèðîâàëîñü ïóòåì äëèòåëüíîé ýâîëþöèè. Èç ñîîòíîøåíèÿ ñóõîïóòíûõ (93 %) è âîäíûõ (7 %) âèäîâ ìîæíî çàêëþ÷èòü, ÷òî âîçìîæíîñòü âèäîîáðàçîâàíèÿ íà ñóøå áûëà âûøå, ÷åì â âîäå, è âûõîä íà ñóøó, íîñèâøèé âûáîðî÷íûé õàðàêòåð, îòêðûë ïåðñïåêòèâû ïðîãðåññèâíîé ýâîëþöèè. Ïîïóòíî îòìåòèì, ÷òî íà ñóøå ïðåîáëàäàþò ðàñòåíèÿ, â âîäå — æèâîòíûå.
Îáðàòèìñÿ ê ñîîòíîøåíèÿì èõ îáùèõ ìàññ âèäîâ æèâîé ïðèðîäû, èëè áèîìàññ. Ìèðîâîé îêåàí çàíèìàåò îêîëî 70,8 % çåìíîé ïîâåðõíîñòè, íî åãî áèîìàññà — âñåãî 0,13% ñóììàðíîé ìàññû æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ìàññà æèâîãî âåùåñòâà ñîñðåäîòî÷åíà â îñíîâíîì â ñóõîïóòíûõ ðàñòåíèÿõ. Îðãàíèçìîâ, íå ñïîñîáíûõ ê ñèíòåçó, ìåíåå 1 %, õîòÿ ïî ÷èñëó âèäîâ îíè ñîñòàâëÿþò 1/5 âñåõ îðãàíèçìîâ. Íà 79 % âèäîâ æèâîòíûõ ïðèõîäèòñÿ 1 % âñåé áèîìàññû Çåìëè. Îòñþäà: ÷åì âûøå óðîâåíü âèäîâîé äèôôåðåíöèàöèè, òåì ìåíüøå ñîîòâåòñòâóþùàÿ åìó áèîìàññà, è íàîáîðîò.
4. Áèîãåîöåíîçíûé óðîâåíü — ñëåäóþùèé óðîâåíü ñòðóêòóðû æèâîé ìàòåðèè. Ïîïóëÿöèè ðàçíûõ âèäîâ, íàñåëÿþùèå ó÷àñòîê çåìíîé ïîâåðõíîñòè èëè âîäîåì ñ îïðåäåëåííûìè ïðèðîäíî-êëèìàòè÷åñêèìè óñëîâèÿìè (ñðåäà îáèòàíèÿ, èëè ãåîöåíîç), è ñâÿçàííîå ñ íèìè ñîîáùåñòâî ðàñòåíèé, æèâîòíûõ è ìèêðîîðãàíèçìîâ îáðàçóþò íåðàçäåëèìûé âçàèìîîáóñëîâëåííûé (ñ äèíàìè÷íûìè îáðàòíûìè ñâÿçÿìè) êîìïëåêñ — áèîöåíîç. Ýòî ïîíÿòèå ââåë Â.Í.Ñóêà÷åâ (1940). Ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ïðèðîäû íåâîçìîæíî áåç çíàíèÿ ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áèîãåîöåíîçîâ. Áèîãåîöåíîç àâòîíîìåí è ñàìîðåãóëèðóåì, ïîýòîìó ÿâëÿåòñÿ ýëåìåíòàðíîé åäèíèöåé ýòîãî óðîâíÿ è ñëóæèò ñðåäîé äëÿ âõîäÿùèõ â íåãî ïîïóëÿöèé.
Áèîìû — êðóïíåéøèå íàçåìíûå ñîîáùåñòâà, òåñíî ñâÿçàííûå ñ îïðåäåëåííûìè ïðèðîäíûìè çîíàìè è ïîÿñàìè. Ðàñòåíèÿ è æèâîòíûå ñóùåñòâóþò â òåñíîé çàâèñèìîñòè îò îêðóæàþùåé íåæèâîé ïðèðîäû è îò äðóãèõ îðãàíèçìîâ, èñïûòûâàþò íà ñåáå èõ
428
âîçäåéñòâèå è ïðèñïîñàáëèâàþòñÿ ê íèì.  ïðîöåññå èñòîðè÷åñêîãî ðàçâèòèÿ è åñòåñòâåííîãî îòáîðà íà Çåìëå ïîä âëèÿíèåì êîíêðåòíûõ ïðèðîäíûõ ôàêòîðîâ ñëîæèëèñü ðàçëè÷íûå ãðóïïû îðãàíèçìîâ — ñîîáùåñòâà, âçàèìîäåéñòâóþùèå ñî ñâîåé ñðåäîé îáèòàíèÿ. Âìåñòå ñ êîíêðåòíûìè ó÷àñòêàìè ïîâåðõíîñòè, çàíèìàåìûìè áèîöåíîçàìè, è ïðèëåãàþùåé àòìîñôåðîé îíè íàçûâàþòñÿ ýêîñèñòåìîé. Ïî îïðåäåëåíèþ À.Òåíñëè, ýêîñèñòåìà — âçàèìîîáóñëîâëåííûé êîìïëåêñ æèâûõ è êîñíûõ êîìïîíåíòîâ, ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé îáìåíîì âåùåñòâ è ýíåðãèè. Èçó÷åíèåì âçàèìîîòíîøåíèé ñîâìåñòíî æèâóùèõ îðãàíèçìîâ è èõ çàâèñèìîñòè îò âíåøíåé ñðåäû çàíèìàåòñÿ îòðàñëü áèîëîãèè — ýêîëîãèÿ. Ýòîò òåðìèí ïðåäëîæèë â 1866 ã. íåìåöêèé áèîëîã-ýâîëþöèîíèñò Ý. Ãåêêåëü, ñòîðîííèê è ïðîïàãàíäèñò ó÷åíèÿ Äàðâèíà.
Ñîâîêóïíîñòü áèîãåîöåíîçîâ ñîñòàâëÿåò çåìíóþ áèîñôåðó, îíè ñâÿçàíû êðóãîâîðîòîì âåùåñòâà è ýíåðãèè.  ýòîì êðóãîâîðîòå æèçíü âûñòóïàåò âåäóùèì ôàêòîðîì. È áèîãåîöåíîç — îòêðûòàÿ ñèñòåìà, èìåþùàÿ ýíåðãåòè÷åñêèå «âõîäû» è «âûõîäû», êîòîðûå ñâÿçûâàþò ñîñåäíèå áèîãåîöåíîçû.
Áèîñôåðà — ñàìûé âûñîêèé ïîäóðîâåíü îðãàíèçàöèè æèçíè íà Çåìëå (òåðìèí ââåäåí â 1875 ã. Ý.Çþññîì). Ýòà îáëàñòü àêòèâíîé æèçíè îõâàòûâàåò íèæíþþ ÷àñòü àòìîñôåðû, ãèäðîñôåðó è âåðõíþþ ÷àñòü ëèòîñôåðû. Âåðíàäñêèé ñîçäàë ó÷åíèå î áèîñôåðå êàê îá àêòèâíîé îáîëî÷êå Çåìëè, â êîòîðîé ñîâîêóïíàÿ äåÿòåëüíîñòü æèâûõ îðãàíèçìîâ, âêëþ÷àÿ ÷åëîâåêà, ÿâëÿåòñÿ ãåîõèìè÷åñêèì ôàêòîðîì ïëàíåòàðíîãî ìàñøòàáà è çíà÷åíèÿ. Îí âûäåëÿë â áèîñôåðå æèâîå, êîñíîå (ñîëíå÷íàÿ ýíåðãèÿ, ïî÷âà è ò.ä.) è áèîêîñíîå (îðãàíè÷åñêîå) âåùåñòâà. Íà óðîâíå áèîñôåðû ðåøàåòñÿ òàêàÿ ãëîáàëüíàÿ ïðîáëåìà, êàê èçìåíåíèå êîíöåíòðàöèè óãëåêèñëîãî ãàçà â àòìîñôåðå. Óñòàíîâëåíî, ÷òî îíà ðàñòåò íà 0,4 % â ãîä, ÷òî ñîçäàåò îïàñíîñòü «ïàðíèêîâîãî ýôôåêòà». Ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ïðèðîäû íå ìûñëèìî áåç çíàíèÿ ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ áèîãåîöåíîçîâ.
11.4. Ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè. Ñòðîåíèå è ñòðóêòóðà ìàêðîìîëåêóë áåëêîâ
Ìîëåêóëÿðíûé óðîâåíü â îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè — ñàìûé ãëóáèííûé.  XX â. ýêñïåðèìåíòàëüíàÿ áèîëîãèÿ âûøëà íà ýòîò óðîâåíü. Íà íåì íà÷èíàþòñÿ è îñóùåñòâëÿþòñÿ âàæíåéøèå ïðîöåññû æèçíåäåÿòåëüíîñòè: äûõàíèå, îáìåí âåùåñòâ è ýíåðãèè, êîäèðîâàíèå è ïåðåäà÷à íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè è äð. Íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå òåïåðü èññëåäóþòñÿ è ïðîáëåìû ïðîèñõîæäåíèÿ æèçíè, è ýâîëþöèÿ, è ìåõàíèçìû ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè. Íà ýòîì óðîâíå ïðîèñõîäÿò õèìè÷åñêèå ðåàêöèè, îáåñïå÷èâàþùèå ýíåðãèåé êëåòî÷íûé óðîâåíü.
429
Çíàíèå çàêîíîìåðíîñòåé ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîãî óðîâíÿ æèâîé ìàòåðèè — íåîáõîäèìàÿ ïðåäïîñûëêà ïîíèìàíèÿ âñåõ æèçíåííûõ ïðîöåññîâ. Ìîëåêóëÿðíûé óðîâåíü ïðåäñòàâëåí ìîëåêóëàìè áåëêîâ, óãëåâîäîâ, ëèïèäîâ, íóêëåèíîâûõ êèñëîò è ñòåðîèäîâ. Õîòÿ â ñîñòàâ æèâîãî âõîäÿò 24 õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòà, îñíîâíûìè ÿâëÿþòñÿ êèñëîðîä (65%), óãëåðîä (18%), âîäîðîä (10%) è àçîò (3 %). Èç ýòèõ ÷åòûðåõ ýëåìåíòîâ â îñíîâíîì îáðàçóþòñÿ ìîëåêóëû, ôîðìèðóþùèå ñëîæíûå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ñ ðàçíûì ñòðîåíèåì è ôóíêöèÿìè. Íà äîëþ îñòàëüíûõ ýëåìåíòîâ ïðèõîäèòñÿ 3—4 %, íî îíè òàêæå âàæíû äëÿ æèçíè. Òàê, õîòÿ éîäà â îðãàíèçìå âñåãî 0,01 %, ïðè åãî íåäîñòàòêå íàðóøàåòñÿ äåÿòåëüíîñòü ùèòîâèäíîé æåëåçû, ðàçâèâàþòñÿ áîëåçíè, îãðàíè÷èâàþùèå ðîñò è ðàçâèòèå îðãàíèçìà. Êðîìå òîãî, â ñîñòàâ æèâîãî âõîäÿò ïðîñòûå íåîðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ — âîäà (â òåëå ÷åëîâåêà çàíèìàåò 60%), ñîëè, îáðàçîâàííûå êàòèîíàìè êàëèÿ, íàòðèÿ, ìàãíèÿ è äðóãèõ ìåòàëëîâ, à òàêæå àíèîíàìè óãîëüíîé, ñîëÿíîé, ôîñôîðíîé è ñåðíîé êèñëîò.
Ïðè äèññîöèàöèè èõ â âîäå ïîÿâëÿþòñÿ ñîîòâåòñòâóþùèå êàòèîíû è àíèîíû, îáåñïå÷èâàþùèå ìíîãèå âàæíûå ïðîöåññû. Áèîìîëåêóëû ñèíòåçèðóþòñÿ èç òàêèõ ïðîñòûõ ìîëåêóë, êàê âîäà, îêèñü óãëåðîäà è àòìîñôåðíûé àçîò. Óíèêàëüíûå ñâîéñòâà ìîëåêóë óãëåðîäà è âîäû ïðåäñòàâëåíû â ãë. 7 —8.  ïðîöåíòíîì îòíîøåíèè ê ñûðîé ìàññå âîäà çàíèìàåò 75 — 85 %, áåëêè — 10 — 20 %, ëèïèäû — 1 — 5 %, óãëåâîäû — 0,2 —2 %, íóêëåèíîâûå êèñëîòû — 1 — 2%. Òàêîé ñîñòàâ æèâîãî íå ñëó÷àåí — æèçíü çàðîäèëàñü â îêåàíàõ, è ïîòîìó æèâûå îðãàíèçìû ïîñòðîåíû èç ýëåìåíòîâ, îáðàçóþùèõ ðàñòâîðèìûå â âîäå ñîåäèíåíèÿ.
 ïðîöåññå ìåòàáîëèçìà ýòè ìîëåêóëû ÷åðåç ïðîìåæóòî÷íûå ñîåäèíåíèÿ ïðåâðàùàþòñÿ â ñòðîèòåëüíûå áëîêè — áîëüøèå ìàêðîìîëåêóëû. Áîëüøèíñòâî òàêèõ ñîåäèíåíèé â æèâûõ êëåòêàõ ïðåäñòàâëåíû íóêëåèíîâûìè êèñëîòàìè è áåëêàìè, èõ ìàêðîìîëåêóëû — ïîëèìåðàìè (ñîåäèíåíèÿ ìîíîìåðîâ â ñòðîãî îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå). Ìîíîìåðû èìåþò â îäíîì ñîåäèíåíèè îäèíàêîâûå ãðóïïèðîâêè, êîòîðûå ñîåäèíåíû õèìè÷åñêèìè ñâÿçÿìè.
Íóêëåîòèäû, ñàõàðà è àìèíîêèñëîòû — îäíè èç ñàìûõ ìàëåíüêèõ áèîìîëåêóë. Áåëêè ñóùåñòâåííî áîëüøå è ðàçíîîáðàçíåå. Ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ ïðèáîðîâ è ìåòîäîâ èõ óìåþò ðàçëè÷àòü, îòäåëÿòü äðóã îò äðóãà, êîíöåíòðèðîâàòü è èçó÷àòü ïî îòäåëüíîñòè. Äèàìåòð ìîëåêóëû ãåìîãëîáèíà ÷åëîâåêà, íàïðèìåð, ñîñòàâëÿåò 6,5 íì. Âñå ìàêðîìîëåêóëû óíèâåðñàëüíû, òàê êàê ïîñòðîåíû ïî îäíîìó ïëàíó, è óíèêàëüíû, òàê êàê íåïîâòîðèìà èõ ñòðóêòóðà. Íàïðèìåð, â ñîñòàâ áåëêîâ âõîäÿò àìèíîêèñëîòû, ðàñïîëîæåííûå â îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå, ÷òî äåëàåò èõ óíèêàëüíûìè è îáåñïå÷èâàåò èõ ñïåöèôè÷åñêèå áèîëîãè÷åñêèå ñâîéñòâà. Áåëêè — ñòðóêòóðíûå ýëåìåíòû æèâûõ êëåòîê, ðåãóëèðóþùèå ïðîöåññû ìåòàáîëèçìà è èãðàþùèå ðîëü êàòàëèçàòîðîâ âî ìíîãèõ
430
âàæíûõ ïðîöåññàõ æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Óãëåâîäû è ëèïèäû ÿâëÿþòñÿ èñòî÷íèêàìè ýíåðãèè, à ñòåðîèäíûå ãîðìîíû ðåãóëèðóþò íåêîòîðûå ïðîöåññû îáìåíà âåùåñòâ.
Áåëêè — îñíîâà æèçíè æèâîòíûõ è ðàñòèòåëüíûõ êëåòîê. Îíè âûïîëíÿþò ðàçëè÷íûå ôóíêöèè.  îáìåíå âåùåñòâ ó÷àñòâóþò áåëêè, íàçûâàåìûå ôåðìåíòàìè, êîòîðûå ìîãóò óñêîðÿòü ðåàêöèè â ñîòíè òûñÿ÷ ðàç; èçâåñòíî áîëåå 1000 ôåðìåíòîâ, è êàæäûé èç íèõ äåéñòâóåò ñóãóáî èçáèðàòåëüíî — òîëüêî íà îïðåäåëåííóþ ðåàêöèþ, íå çàòðàãèâàÿ èíûå. Áåëêè âûïîëíÿþò ñòðîèòåëüíóþ ôóíêöèþ, êîãäà âõîäÿò â ñîñòàâ ìåìáðàí è îðãàíîèäîâ êëåòêè. Áåëêè, ïîïàäàþùèå ñ ïèùåé â îðãàíèçì, ðàñùåïëÿþòñÿ â ïðîöåññå ïèùåâàðåíèÿ äî àìèíîêèñëîò, â òîì ÷èñëå è íåçàìåíèìûõ, à ïîòîì ïðè ïîïàäàíèè â êëåòêè âíîâü ñòðîÿòñÿ â ñòðóêòóðû. Äâèæåíèå îðãàíèçìà îáåñïå÷èâàþò â ìûøå÷íûõ âîëîêíàõ áåëêè ìèîçèí è àêòèí, òðàíñïîðòíóþ — ãåìîãëîáèí (äîñòàâëÿåò êèñëîðîä). Ìíîãèå ãîðìîíû — òîæå áåëêè (ãîðìîí ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçû — èíñóëèí — àêòèâèçèðóåò çàõâàò ìîëåêóë ãëþêîçû è ïî íåîáõîäèìîñòè ëèáî çàïàñàåò èõ âíóòðè êëåòêè, ëèáî ðàñùåïëÿåò èõ). Ãîðìîíû óïðàâëÿþò äåÿòåëüíîñòüþ ôåðìåíòîâ. Åñòü è ðåçåðâíûå áåëêè, ïðåäíàçíà÷åííûå äëÿ ïèòàíèÿ ïëîäà èëè äëÿ âûðàáîòêè çàùèòíûõ áåëêîâ — àíòèòåë. Îíè ðàñïîçíàþò ÷óæåðîäíûé áåëîê âîçáóäèòåëÿ çàáîëåâàíèé, ñâÿçûâàþòñÿ ñ íèì è ïîäàâëÿþò åãî àêòèâíîñòü. Áåëêè âûïîëíÿþò çàùèòíóþ ôóíêöèþ, îáåñïå÷èâàÿ ñâåðòûâàíèå êðîâè, âõîäÿò â ñîñòàâ èììóííîé ñèñòåìû. Îíè ñëóæàò è èñòî÷íèêàìè ýíåðãèè: ïðè ðàñïàäå 1 ã áåëêà âûäåëÿåòñÿ 17,6 êÄæ. Ïðè íåäîñòàòêå æèðîâ èëè óãëåâîäîâ àìèíîêèñëîòû ìîãóò îêèñëèòüñÿ ñ âûäåëåíèåì ýíåðãèè. Îãðîìíîå ðàçíîîáðàçèå æèâîãî îïðåäåëÿåòñÿ ðàçëè÷èÿìè â ñîñòàâå áåëêîâ.
Áåëêè — ýòî ñëîæíåéøèå îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ, ñîñòîÿùèå èç ìîíîìåðîâ — àìèíîêèñëîò.  êëåòêàõ è òêàíÿõ — ñâûøå 170 àìèíîêèñëîò, íî â ñîñòàâ áåëêîâ âõîäÿò òîëüêî 20 èç íèõ. Èç ýëåìåíòîâ ïîìèìî óãëåðîäà, êèñëîðîäà, âîäîðîäà è àçîòà â íåêîòîðûõ áåëêàõ ñîäåðæèòñÿ åùå è ñåðà. Áåëêè — áîëüøèå ìîëåêóëû, íåðåãóëÿðíûå ïîëèìåðû, â êîòîðûõ àìèíîêèñëîòû «íàíèçàíû, êàê áóñèíêè, íà íèòü» (èõ ìîæåò áûòü äî 1000). Âñå ìàêðîìîëåêóëû — öåïè áîëåå ìåëêèõ åäèíèö, ïðè÷åì îïèñàòü ïîñëåäîâàòåëüíîñòü àìèíîêèñëîò, êàæäàÿ èç êîòîðûõ èìååò ñâîå íàçâàíèå è îáîçíà÷àåòñÿ îäíîé èç 20 áóêâ àëôàâèòà, ýòî çíà÷èò è îïèñàòü áåëîê. Ðàçíûå áåëêè îáðàçóþòñÿ ïðè ñîåäèíåíèè àìèíîêèñëîò â ðàçíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, ñîñòàâèòü êîòîðóþ èç 1000 ïî 20 ìîæíî îãðîìíûì ÷èñëîì ñïîñîáîâ. È êàæäîå òàêîå ðàñïðåäåëåíèå — îïðåäåëåííûé áåëîê. Ðàñòåíèÿ ìîãóò ñèíòåçèðîâàòü âñå àìèíîêèñëîòû èç áîëåå ïðîñòûõ âåùåñòâ, à æèâîòíûå — òîëüêî ÷àñòü. Îñòàâøèåñÿ àìèíîêèñëîòû, íàçûâàåìûå «íåçàìåíèìûìè», îðãàíèçì æèâîòíîãî äîëæåí ïîëó÷àòü ñ ïèùåé.
431
Ó êàæäîé àìèíîêèñëîòû åñòü êàðáîêñèëüíàÿ ãðóïïà (—ÑÎÎÍ) è àìèíîãðóïïà (—NH2), ïðèñîåäèíåííûå ê îäíîìó àòîìó óãëåðîäà. Ê íåìó ïðèñîåäèíåíà è îäíà èç ìíîãèõ âîçìîæíûõ áåëêîâûõ ãðóïï, êîòîðûìè è îòëè÷àþòñÿ âñå 20 àìèíîêèñëîò. Îáû÷íî ýòî áåñöâåòíûå êðèñòàëëè÷åñêèå âåùåñòâà, ðàñòâîðèìûå â âîäå, íî íå ðàñòâîðèìûå â îðãàíè÷åñêèõ ðàñòâîðèòåëÿõ.  íåéòðàëüíûõ âîäíûõ ðàñòâîðàõ îíè âåäóò ñåáÿ êàê àìôîòåðíûå ñîåäèíåíèÿ (ïðîÿâëÿþò ñâîéñòâà è êèñëîò, è îñíîâàíèé) è ñóùåñòâóþò â âèäå áèïîëÿðíûõ èîíîâ. Ïîòîìó àìèíîêèñëîòû ïðåïÿòñòâóþò â ðàñòâîðàõ èçìåíåíèþ êèñëîòíîñòè: ïðè óâåëè÷åíèè ðÍ îíè — äîíîðû ïîëîæèòåëüíûõ èîíîâ âîäîðîäà, ïðè ïîíèæåíèè — àêöåïòîðû. Êàæäàÿ àìèíîêèñëîòà õàðàêòåðèçóåòñÿ ñâîèì çíà÷åíèåì ðÍ, ïðè êîòîðîé îíà ýëåêòðè÷åñêè íåéòðàëüíà (â E-ïîëå íå ïåðåìåùàåòñÿ íè ê àíîäó, íè ê êàòîäó). Ìîíîìåðû ïðèíÿòî îáîçíà÷àòü êàêîé-ëèáî áóêâîé ëàòèíñêîãî àëôàâèòà, ïîýòîìó ïîëèìåð ïðåäñòàâëÿåòñÿ äëèííûì ñî÷åòàíèåì áóêâ.
Áèîïîëèìåðàìè ÿâëÿþòñÿ íå òîëüêî áåëêè, íî è ïîëèñàõàðèäû, è íóêëåèíîâûå êèñëîòû. Ñòðîåíèå ìîëåêóë (÷èñëî è ðàçíîîáðàçèå ðàçëè÷íûõ çâåíüåâ, èõ ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ) âî ìíîãîì îïðåäåëÿåò èõ ñâîéñòâà. Ïðè ýòîì ÷àñòî áûâàåò, ÷òî êàêàÿ-òî ãðóïïà ìîíîìåðîâ ïåðèîäè÷åñêè ïîâòîðÿåòñÿ, òàêîé ïîëèìåð íàçûâàþò ðåãóëÿðíûì. Íî åñòü è íåðåãóëÿðíûå ïîëèìåðû.
Ïîëèïåïòèä — äëèííàÿ öåïü, ñîäåðæàùàÿ îò 100 äî 300 àìèíîêèñëîò, ñâÿçàííûõ ïåïòèäíîé ñâÿçüþ. Ìîëåêóëû ãåìîãëîáèíà, íàïðèìåð, ñîñòîÿò èç ÷åòûðåõ ïîëèïåïòèäíûõ öåïåé, âêëþ÷àþùèõ ïî 145 àìèíîêèñëîò êàæäàÿ. Äëÿ ïðàâèëüíîãî ôóíêöèîíèðîâàíèÿ òàêèå öåïè äîëæíû áûòü ñêðó÷åíû è îïðåäåëåííûì îáðàçîì îðèåíòèðîâàíû â ïðîñòðàíñòâå. Ïîëèìåðíóþ öåïü â ðàñòâîðå çàñòàâëÿåò ñàìîïðîèçâîëüíî ñêðó÷èâàòüñÿ âòîðîå íà÷àëî òåðìîäèíàìèêè. Áåëêè ôóíêöèîíèðóþò â âîäíîì ðàñòâîðå, èõ ñêðó÷åííîñòü ïðîòèâîäåéñòâîâàëà áû èõ òî÷íîñòè è ñïåöèôè÷íîñòè äåéñòâèÿ, ïîýòîìó îíè âñå âðåìÿ ôëóêòóèðóþò, è â íèõ ïðîèñõîäÿò ïîâîðîòû âîêðóã ðàçíûõ ñâÿçåé. Íî ýòà âíóòðåííÿÿ ñâîáîäà ÿâëÿåòñÿ îãðàíè÷åííîé è ñòðóêòóðà áåëêîâ ñòðîãî óïîðÿäî÷åíà.
Âîçìîæíûå ñòðóêòóðû áåëêîâûõ öåïåé èçó÷èëè ñ ïîìîùüþ ðåíòãåíîñòðóêòóðíîãî àíàëèçà. Ïîëèíã è Êîðí óñòàíîâèëè, ÷òî èìååòñÿ íåñêîëüêî óñòîé÷èâûõ êîíôèãóðàöèé, è ïðåæäå âñåãî ôîðìà à-ñïèðàëè.  âîäíîì ðàñòâîðå ãðóïïû NH- è ÑÎ-ïåïòèäíûõ ñâÿçåé ñîåäèíÿþòñÿ ìåæäó ñîáîé, ïðè÷åì ïåðâîå çâåíî öåïè ñîåäèíåíî âîäîðîäíîé ñâÿçüþ ñ ïÿòûì, à âòîðîå — ñ øåñòûì è ò.ä., ïîýòîìó è à-ñïèðàëü óñòîé÷èâà â âîäíîì ðàñòâîðå. Ìåæäó ïîëîæèòåëüíî è îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííûìè áîêîâûìè ãðóïïàìè àìèíîêèñëîò óñòàíàâëèâàåòñÿ èîííàÿ ñâÿçü, ìåæäó àòîìàìè, íåñóùèìè ÷àñòè÷íî ïîëîæèòåëüíûå è ÷àñòè÷íî îòðèöàòåëüíûå çàðÿäû, — âîäîðîäíàÿ ñâÿçü, ìåæäó àòîìàìè ñåðû è äâóìÿ ìîëåêóëàìè àìèíîêèñëîòû öèñòåèíà — êîâàëåíòíàÿ ñâÿçü. Íåïîëÿðíûå áîêî-
432
âûå öåïè ñòðåìÿòñÿ îáúåäèíèòüñÿ äðóã ñ äðóãîì è íå ðàñòâîðèòüñÿ â âîäå, îáðàçóÿ ãèäðîôîáíîå îáúåäèíåíèå. Òàêèì îáðàçîì, ïðè ðàñïðàâëåíèè ýòîé îïðåäåëåííîé öåïè îíà âíîâü ñêðóòèòñÿ åäèíñòâåííûì, ïðèñóùèì òîëüêî åé îáðàçîì. Åñëè çàìåíèòü õîòÿ áû îäèí àòîì èëè îäíó àìèíîêèñëîòó â ïîëèïåïòèäå, ïîëó÷èòñÿ ìîëåêóëà ñ äðóãîé ñòðóêòóðîé è äðóãèìè ñâîéñòâàìè.
Îáðàçîâàíèå ñòðóêòóðû — ýòî óìåíüøåíèå ýíòðîïèè, òîãäà êàê âíå áåëêîâîé ñòðóêòóðû ýíòðîïèÿ äîëæíà ñêîìïåíñèðîâàòü ýòî ëîêàëüíîå óìåíüøåíèå è âîçðàñòè. Ïðè îáðàçîâàíèè âîäîðîäíîé ñâÿçè âûäåëÿåìàÿ ýíåðãèÿ ðàññåèâàåòñÿ. Âîäîðîäíàÿ ñâÿçü âîçíèêàåò ìåæäó ïåïòèäíûìè ñâÿçÿìè öåïè: —N—Í---ΗÑ, è îíà îïðåäåëÿåò âòîðè÷íóþ ñòðóêòóðó áåëêà. Òàê, â ìîëåêóëå ãåìîãëîáèíà ÷åòûðå öåïè, êàæäàÿ èç êîòîðûõ îáâèâàåòñÿ âîêðóã àòîìà æåëåçà. Òî÷íîå ïîâòîðåíèå åå ôîðìû â ìèëëèàðäàõ ìîëåêóë óêàçûâàåò óïîðÿäî÷åííîñòü. Êðîìå à-ñïèðàëè, áûëè óñòàíîâëåíû è äðóãèå óñòîé÷èâûå êîíôèãóðàöèè (íàïðèìåð, ð-ôîðìà áåëêà), èõ îòíîñÿò êî âòîðè÷íîé ñòðóêòóðå áåëêà. Íå âñÿ ñïèðàëü çàêðó÷èâàåòñÿ, íåêîòîðûå åå ÷àñòè íå âëåçàþò, íàïðèìåð ïðîëèí, è òîãäà ñòðóêòóðà ïðåðûâàåòñÿ íåóïîðÿäî÷åííûìè ó÷àñòêàìè.
433
Ïðè âûïîëíåíèè îïðåäåëåííûõ ôóíêöèé ñïèðàëü èçãèáàåòñÿ, ñâîðà÷èâàåòñÿ è îáðàçóåò ãëîáóëó (òðåòè÷íóþ ñòðóêòóðó) (ðèñ. 11.1). Ïðè ýòîì îñíîâíóþ ðîëü èãðàåò êóëîíîâñêîå âçàèìîäåéñòâèå ìåæäó ýëåêòðè÷åñêèìè çàðÿäàìè ÷àñòåé öåïè, à òàêæå óñòàíîâëåíèå âîäîðîäíîé ñâÿçè ìåæäó ïåïòèäíûìè ãðóïïàìè ðàçíûõ ÷àñòåé ñïèðàëè. Ñïèðàëü èçãèáàåòñÿ, ÷àñòü ýíåðãèè âûäåëÿåòñÿ â îêðóæàþùåå ïðîñòðàíñòâî, è ìàëîâåðîÿòíî, ÷òîáû ýòà ýíåðãèÿ âíîâü âåðíóëàñü. Ïðèìåð òîìó — äåíàòóðàöèÿ áåëêà ïðè âàðêå ÿéöà, êîãäà ðàçðóøàþòñÿ âñå âîçíèêøèå ñòðóêòóðû. Ïðè îáðàçîâàíèè ãëîáóëû âàæíóþ ðîëü èãðàåò ãèäðîôîáíîå âçàèìîäåéñòâèå ÷àñòåé öåïåé. Àìèíîêèñëîòíûå îñòàòêè ñîäåðæàò ìàññèâíûå óãëåâîäîðîäíûå ÷àñòè, êîòîðûå âåäóò ñåáÿ ïîäîáíî êàïåëüêàì ìàñëà â âîäå. Îáðàçóþòñÿ îêðóæàþùèå ìîëåêóëû «ëîâóøêè», ñîçäàåòñÿ ñòðóêòóðà, è ýíòðîïèÿ ëîêàëüíî óìåíüøàåòñÿ. Åñòåñòâåííîå íàïðàâëåíèå ïðîöåññîâ îêàçûâàåòñÿ òàêèì, ÷òî ìàñëîïîäîáíûå ÷àñòè ìîëåêóë îêàçûâàþòñÿ ñêðûòûìè îò âîäû â ãëóáèíàõ ñòðóêòóð áåëêà, à âîäîïîäîáíûå îáðàùàþòñÿ ê âîäå, ðàñòâîðèòåëþ. Òàê âîçíèêàåò ïîäñòðîéêà ñïåöèôè÷åñêîé ôîðìû ìîëåêóëû.
Èçó÷àþò ãëîáóëû ìåòîäàìè ðåíòãåíîñòðóêòóðíîãî àíàëèçà. Ýòè ðàáîòû íà÷àë Äæ. Áåðíàë, ðàçðàáîòàâøèé êëàññèôèêàöèþ ñòðóêòóð áåëêîâ. Åñëè ÷åòûðå áåëêîâûå íèòè — ãëîáóëû (êàæäàÿ ñ õàðàêòåðíîé òðåòè÷íîé ñòðóêòóðîé) îáúåäèíÿþòñÿ âìåñòå, ýíòðîïèÿ ìèðà íåñêîëüêî âîçðàñòàåò èç-çà âûäåëèâøåéñÿ ýíåðãèè è èç-çà òîãî, ÷òî ãèäðîôîáíûå ÷àñòè óêðûâàþò äðóã äðóãà â ãëóáèíå ìîëåêóëû. Îíè ñëèïàþòñÿ, êàê êàïåëüêè ìàñëà, è ìîëåêóëàì âîäû íå ïðèõîäèòñÿ ðàññòàâëÿòü ìíîãî «ëîâóøåê». Çà ñ÷åò ýòîãî âîçíèêàåò è ÷åòâåðòè÷íàÿ ñòðóêòóðà. Òàê ñòðåìëåíèå ìèðà ê áåñïîðÿäêó, õàîñó ïðèæèìàåò áåëêîâûå íèòè äðóã ê äðóãó.
Èòàê, ïîñëåäíèå òðè òèïà ñòðóêòóð îáóñëîâëåíû ðîñòîì ýíòðîïèè âî Âñåëåííîé è ëîêàëüíûì óìåíüøåíèåì ýíòðîïèè. Ìîæåò áûòü, ýòèì æå îáóñëîâëåí è ïåðâè÷íûé ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ àìèíîêèñëîò, íî ïðè ñîçäàíèè ïåðâè÷íîé ñòðóêòóðû âàæíî è îáðàçîâàíèå öåïè ïðè êîïèðîâàíèè åå â ðåçóëüòàòå ñëîæíûõ õèìè÷åñêèõ ðåàêöèé. Îíè ðåãóëèðóþòñÿ ñïåöèàëüíûìè áåëêàìè, ôåðìåíòàìè, à âåñü ïðîöåññ â öåëîì íàçûâàåòñÿ áèîñèíòåçîì áåëêà.
Ïðîñòåéøàÿ æèâîòíàÿ êëåòêà ñîäåðæèò âñåãî 5000 ðàçëè÷íûõ âèäîâ áåëêîâ. Îäíè ïîõîæè íà âîëîêíà è ñëóæàò ìàòåðèàëîì äëÿ êëåòî÷íûõ ñòåíîê, ïåðåãîðîäîê è ìåìáðàí; äðóãèå íàñòîëüêî ãèáêè, ÷òî ñêðó÷èâàþòñÿ â êëóáêè, î÷åíü àêòèâíû è ñïîñîáíû ïåðåìåùàòüñÿ, èç íèõ ñîñòîèò ïî÷òè âñå ñòóäíåîáðàçíîå ïðîñòðàíñòâî êëåòîê. Ýòî — àêòèâíûå ãëîáóëÿðíûå áåëêè, êîòîðûå ìîãóò ó÷àñòâîâàòü â õèìè÷åñêèõ ðåàêöèÿõ, îáåñïå÷èâàþùèõ ðîñò.
Îïòè÷åñêàÿ àêòèâíîñòü æèâîãî áûëà îòêðûòà Ë. Ïàñòåðîì. Âñå àìèíîêèñëîòû, âõîäÿùèå â áåëêè, îêàçàëèñü âðàùàþùèìè âëåâî ïëîñêîñòü ïîëÿðèçàöèè, òîãäà êàê ìîëåêóëû íåîðãàíè÷åñêèõ âåùåñòâ ïîñòðîåíû ñèììåòðè÷íî, à â íóêëåèíîâûõ
434
êèñëîòàõ — òîëüêî ïðàâîâðàùàþùèå ñàõàðà. Ïàñòåð ñâÿçàë ýòî ñ ìîëåêóëÿðíîé õèðàëüíîñòüþ (îò ãðå÷. cheir — ðóêà), èëè àñèììåòðèåé ïðàâîãî è ëåâîãî: ïîñêîëüêó æèâîå âîçíèêëî èç íåæèâîãî, òî ñèììåòðè÷íîå äîëæíî ïîòåðÿòü ñèììåòðèþ, ÷òî ìîãëî ñëó÷èòüñÿ ïîä âëèÿíèåì êàêèõ-ëèáî êîñìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ. Íî ýòà ãèïîòåçà ïîêà íå ïîäòâåðæäåíà. Âûõîäèò, ïðåäáèîëîãè÷åñêàÿ ñðåäà ïîòåðÿëà ïåðâè÷íóþ ñèììåòðèþ. Îïûòû ïîñëåäíèõ ëåò ïîêàçàëè, ÷òî òîëüêî â õèðàëüíî ÷èñòûõ ðàñòâîðàõ ìîãóò âîçíèêíóòü áèîëîãè÷åñêè çíà÷èìîå óäëèíåíèå öåïî÷êè ïîëèíóêëåîòèäîâ è ïðîöåññ ñàìîðåïëèêàöèè. Æèâûå ñèñòåìû îðãàíèçîâàíû òàê, ÷òî mÐÍÊ èç ïðàâûõ Ñàõàðîâ ïðèñîåäèíÿþò ê ñåáå òîëüêî ëåâûå àìèíîêèñëîòû. Âñå æèâûå ñèñòåìû ïîääåðæèâàþò õèðàëüíóþ ÷èñòîòó.
11.5. Óñòàíîâëåíèå ñòðîåíèÿ è ñòðóêòóðû ìîëåêóë ÄÍÊ è ÐÍÊ
Âàæíåéøèå ïîëèìåðû — ìîëåêóëû ÄÍÊ è ÐÍÊ — ñîñòîÿò èç ìîíîìåðîâ, íàçûâàåìûõ íóêëåîòèäàìè. Êàê áåëêè ñîñòîÿò èç ïîñëåäîâàòåëüíî ñîåäèíåííûõ àìèíîêèñëîò, òàê è íóêëåèíîâûå êèñëîòû — èç ïîñëåäîâàòåëüíî ñâÿçàííûõ ìåæäó ñîáîé íóêëåîòèäîâ.
Ýòè ïîëèíóêëåîòèäû âïåðâûå âûäåëèë øâåéöàðñêèé âðà÷ Ô.Ìèøåð (1868); îí íàçâàë ýòî âåùåñòâî íóêëåèíîì, çàòåì íåìåöêèé õèìèê Ð. Àëüòìàí ïðåäëîæèë íàçâàíèå — íóêëåèíîâàÿ êèñëîòà, òàê êàê ýòî âåùåñòâî ïðîÿâëÿåò êèñëîòíûå ñâîéñòâà, îáíàðóæèâàåìûå ïðåèìóùåñòâåííî â êëåòî÷íîì ÿäðå. Ìèøåð íå çíàë, êàêîå âàæíîå îòêðûòèå îí ñäåëàë, íî ïèñàë îá ýòîì òàê: «Îáðàáàòûâàÿ êëåòêè ãíîÿ ñëàáûìè ùåëî÷íûìè ðàñòâîðàìè, ÿ ïîëó÷èë â ðåçóëüòàòå íåéòðàëèçàöèè ðàñòâîðà îñàäîê, êîòîðûé íå ðàñòâîðÿëñÿ íè â âîäå, íè â óêñóñíîé êèñëîòå, íè â ðàçâåäåííîé ñîëÿíîé êèñëîòå, íè â îáû÷íîì ñîëåâîì ðàñòâîðå è êîòîðûé íå ìîã ïðèíàäëåæàòü íè ê îäíîìó èç áåëêîâ, èçâåñòíûõ â íàñòîÿùåå âðåìÿ».
Ñîòðóäíèê Ìèøåðà À. Êîññåëü îáíàðóæèë, ÷òî â ñîñòàâ íóêëåèíîâûõ êèñëîò âõîäÿò ïóðèíîâûå (À, Ã) è ïèðèìèäèíîâûå îñíîâàíèÿ (Ö, Ò) è ïðîñòåéøèå óãëåâîäû; îí âûäåëèë àäåíèí (À) è ãóàíèí (Ã), ôîñôîðíóþ êèñëîòó è óãëåâîäû. Åñëè â ïîñòðîåíèè áåëêà ó÷àñòâóåò 20 àìèíîêèñëîò, òî íóêëåîòèäîâ — âñåãî 4 (õîòÿ ñàìè îíè — äîñòàòî÷íî ñëîæíûå îáðàçîâàíèÿ). Ê íà÷àëó 1900 ã. â ëàáîðàòîðèè Ï.Ëåâèíà (ÑØÀ) ðàñøèôðîâàëè óãëåâîäíóþ ÷àñòü êèñëîò. Ó âñåõ æèâûõ ñóùåñòâ ìîëåêóëû ÄÍÊ è ÐÍÊ ïîñòðîåíû ïî îäíîìó ïëàíó, êàæäûé íóêëåîòèä ñîñòîèò èõ òðåõ êîìïîíåíòîâ, ñîåäèíåííûõ õèìè÷åñêèìè ñâÿçÿìè: èç îäíîé ìîëåêóëû ôîñôîðíîé êèñëîòû, îäíîé ìîëåêóëû ñàõàðà è îäíîé ìîëåêóëû îðãàíè÷åñêîãî îñíîâàíèÿ. Èõ ôîñôàòíûå ãðóïïû îñâîáîæäàþò â ðàñòâîðàõ èîíû âîäîðîäà. Ñàõàð ìîæåò áûòü â äâóõ âàðèàíòàõ: ðèáîçà (Ð), ïðåäñòàâëÿþùàÿ ñàõàð ñ ïÿòüþ àòîìàìè óãëåðîäà, ê îäíîìó
435
èç êîòîðûõ ïðèñîåäèíåíà ãèäðîêñèëüíàÿ ãðóïïà (—ÎÍ), è äåçîê-ñèðèáîçà (Ä), â ìîëåêóëå êîòîðîé â îòëè÷èå îò ãëþêîçû íå 6, à 5 àòîìîâ óãëåðîäà (ïåíòîçà) è ê îäíîìó èç àòîìîâ óãëåðîäà ïðèñîåäèíåí àòîì âîäîðîäà. Ïðè ýòîì îíè íèêîãäà íå âñòðå÷àþòñÿ îäíîâðåìåííî, ïîýòîìó ýòèì ñàõàðàì ñîîòâåòñòâóþò äâà òèïà íóêëåèíîâûõ êèñëîò — ÄÍÊ è ÐÍÊ. Ñíà÷àëà äóìàëè, ÷òî îíè òîæå ðàçîáùåíû â êëåòêàõ: ÄÍÊ — â ÿäðå, à ÐÍÊ — âíå åãî. Òåïåðü ÿñíî, ÷òî ÄÍÊ íàõîäèòñÿ â îñíîâíîì â ÿäðå (õðîìîñîìàõ), à ÷àñòè÷íî — â äðóãèõ êëåòî÷íûõ êîìïîíåíòàõ (íàïðèìåð, õëîðîïëà-ñòàõ çåëåíûõ ðàñòåíèé). ÐÍÊ ñîäåðæèòñÿ êàê â öèòîïëàçìå, òàê è â ÿäðûøêå. Êðîìå òîãî, èíîãäà âðåìåííî öåïü ÄÍÊ ñîåäèíÿåòñÿ ñ öåïüþ ÐÍÊ.
Îñíîâàíèÿ — äðóãîé êîìïîíåíò íóêëåîòèäà — íàçâàíû òàê, ïîòîìó ÷òî ðåàãèðóþò êàê îñíîâàíèÿ: â êèñëîé ñðåäå ñïîñîáíû ïðèñîåäèíÿòü èîí âîäîðîäà. Îíè òîæå ìîãóò îòíîñèòüñÿ ê äâóì ãðóïïàì: ïèðèìèäèíîâ, â îñíîâå ñòðîåíèÿ êîòîðûõ — øåñòè÷ëåí-íîå êîëüöî (ðèñ. 11.2, à), è ïèðèíîâ, ó êîòîðûõ ê ïèðèìèäèíîâî-ìó ïðèñîåäèíåíî ïÿòè÷ëåííîå êîëüöî (ðèñ. 11.2, á).  ÄÍÊ âõîäÿò äâà ïóðèíà (À, Ã) è äâà ïèðèìèäèíà (Ö, Ò), à â ÐÍÊ — òîëüêî òðè: À, à è Ö, à âìåñòî òèìèíà — äðóãîé ïèðèìèäèí — óðàöèë (Ó), ò.å. â ñîñòàâå êàæäîé èç íóêëåèíîâûõ êèñëîò íàõîäèòñÿ ïî 4 îñíîâàíèÿ.  ÄÍÊ ïîñëåäîâàòåëüíî ñîåäèíåíû äåçîêñèðèáîíóêëåîòèäû, êàæäûé èç êîòîðûõ ñîäåðæèò êàêîå-òî èç ÷åòûðåõ îñíîâàíèé (À, Ö, Ã, Ò), à ÐÍÊ — ðèáîíóêëåîòèäû, ñîäåðæàùèå òîæå ïî îäíîìó îñíîâàíèþ (À, Ö, Ã, Ó). Âñå ìîëåêóëû èìåþò ôîðìó öåïè (îò 77 äî íåñêîëüêèõ ìèëëèîíîâ íóêëåîòèäîâ).
Ó.Àñòáåðè, àâòîð òåðìèíà «ìîëåêóëÿðíàÿ áèîëîãèÿ», âìåñòå ñ Ô. Áåëëîì ïîëó÷èë ðåíòãåíîãðàììû ÄÍÊ (1938). Îíè ïîêàçàëè, ÷òî àçîòèñòûå îñíîâàíèÿ ðàñïîëàãàþòñÿ îäíî çà äðóãèì, ïîñòðîåííûå êàê ïëàñòèíêè.  1948 ã. àíãëèéñêèé õèìèê-îðãàíèê À.Òîää, ïîäðîáíî èçó÷àÿ ñòðóêòóðó ÄÍÊ, âûÿñíèë, êàê ñâÿçûâàþòñÿ ìåæäó ñîáîé ÷åòûðå àçîòèñòûõ îñíîâàíèÿ ñ ïÿòèàòîìíûì êîëüöîì ñàõàðà ðèáîçû èëè äåçîêñèðèáîçû è ìîëåêóëîé ôîñôîðíîé êèñëîòû. Íóêëåîòèäû — íå òîëüêî ñîñòàâíàÿ ÷àñòü íóêëåèíîâûõ êèñëîò, îíè âõîäÿò â ñîñòàâ ôåðìåíòîâ â êà÷åñòâå àêòèâíûõ ãðóïï — êîôåðìåíòîâ (òàê Òîää íàçâàë êîìïëåêñ àçîòíîãî îñíîâàíèÿ, óãëåâîäà è îñòàòêà ôîñôîðíîé êèñëîòû). Áëîêè À, Ã, Ò, Ö îáðàçóþò äëèííóþ ïîëèìåðíóþ öåïü, ñîåäèíÿÿñü äðóã ñ äðóãîì â ðàçíûõ êîìáèíàöèÿõ.
436
Àìåðèêàíñêèé áèîõèìèê Ý.×àðãàôô ñôîðìóëèðîâàë (1948) ïðàâèëà ðåãóëÿðíîñòè â ïàðíûõ îòíîøåíèÿõ ïóðèíîâûõ è ïèðèìèäèíîâûõ îñíîâàíèé â ìîëåêóëàõ íóêëåèíîâûõ êèñëîò: 1 — îáùåå êîëè÷åñòâî ãóàíèíà è àäåíèíà (èç ãðóïïû ïóðèíîâ à è À) ðàâíî êîëè÷åñòâó öèòèçèíà è òèìèíà (èç ãðóïïû ïèðèìèäèíîâ Ö è Ò), ò.å. À + à = Ò + Ö; 2 — îòíîøåíèÿ À/Ò è Ã/Ö ïðèìåðíî ðàâíû åäèíèöå, ò.å. À = Ò è Ö = Ã; 3) — ïðè ýòîì à + Ò = À + Ö; 4 — ÄÍÊ èç ðàçíûõ èñòî÷íèêîâ ìîæåò èìåòü îòëè÷èÿ — â îäíèõ ñëó÷àÿõ À + Ò>à + Ö, àâ äðóãèõ — à + Ö>À + Ò. Ýòè ïðàâèëà ÿâèëèñü ïðåäòå÷åé îòêðûòèÿ äâîéíîé ñïèðàëè ÄÍÊ.
Äëÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ òîæå õàðàêòåðíà ñòðóêòóðà òðåõ âèäîâ — ïåðâè÷íàÿ, âòîðè÷íàÿ è òðåòè÷íàÿ. Ïåðâè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ ñîñòîèò èç íóêëåîòèäíûõ öåïåé, ó êîòîðûõ ñêåëåòíóþ îñíîâó ñîñòàâëÿþò ÷åðåäóþùèåñÿ ñàõàðíûå è ôîñôàòíûå ãðóïïû, ñîåäèíåííûå êîâàëåíòíûìè ñâÿçÿìè, à áîêîâûå ÷àñòè ïðåäñòàâëåíû îäíèì èç ÷åòûðåõ îñíîâàíèé è ïðèñîåäèíÿþòñÿ îäíà ê äðóãîé ìîëåêóëîé ñàõàðà. Íóêëåîòèäû ðàñïîëîæåíû äðóã çà äðóãîì è ñâÿçàíû êîâàëåíòíî ñ ôîñôàòîì è ñàõàðíûì îñòàòêîì, îáðàçóÿ ïî-ëèíóêëåîòèäíóþ öåïü.
Âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà áûëà ñôîðìóëèðîâàíà Ä.Óîòñîíîì è Ô. Êðèêîì. Äâå èäóùèå ðÿäîì íèòè, ñêðåïëåííûå îäíà ñ äðóãîé ïåðåìû÷êàìè è ñâèâøèåñÿ â äâîéíóþ ñïèðàëü, è åñòü ìîëåêóëà ÄÍÊ. Îáå íèòè îäèíàêîâû ïî äëèíå, îñòàòêè ïàð À—Ò è Ã—Ö ðàçäåëåíû îäèíàêîâûìè ðàññòîÿíèÿìè. Äâîéíàÿ ñïèðàëü èìååò óïîðÿäî÷åííûé õàðàêòåð, òàê êàê êàæäàÿ ñâÿçü îñíîâàíèå — ñàõàð íàõîäèòñÿ íà îäèíàêîâîì ðàññòîÿíèè îò îñè ñïèðàëè è ïîâåðíóòà íà 36°, ïðè÷åì â êàæäîé èç íèõ â çàâèñèìîñòè îò âèäà ÄÍÊ ìîãóò áûòü äî ìèëëèîíîâ áëîêîâ — íóêëåîòèäîâ. Ïîðÿäîê èõ ÷åðåäîâàíèÿ îïðåäåëÿåò íàñëåäñòâåííóþ èíôîðìàöèþ, çàïèñàííóþ â ÄÍÊ è ïåðåäàâàåìóþ ñëåäóþùèì ïîêîëåíèÿì. Ïåðâîå ïðåäïîëîæåíèå î ðîëè íóêëåèíîâûõ êèñëîò â êà÷åñòâå ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ñôîðìóëèðîâàë äîöåíò Ïåòåðáóðãñêîãî óíèâåðñèòåòà À. Ùåïîòüåâ (1914). Õèìèêè ïîíèìàëè, ÷òî ÄÍÊ ñîáðàíà èç íóêëåîòèäîâ, èìåþùèõ ôîñôàòíóþ ãðóïïó, ñâÿçàííóþ êîâàëåíòíî ñ ïÿòèóãëåðîäíûì ñàõàðîì, êîòîðûé ñâÿçàí ñ îäíèì èç ÷åòûðåõ àçîòèñòûõ îñíîâàíèé. Íóêëåîòèäû ñîåäèíåíû äðóã ñ äðóãîì òàê, ÷òîáû ôîñôàòíàÿ ãðóïïà îäíîãî áûëà ñâÿçàíà ñ ñàõàðîì ïðåäûäóùåãî, è èç èõ ÷åðåäóþùèõñÿ êîìáèíàöèé îáðàçóåòñÿ äëèííàÿ öåïî÷êà — ñàõàðîôîñôàòíûé îñòîâ ìîëåêóëû. Ïî îäíó ñòîðîíó ïîä ïðÿìûì óãëîì ê îñòîâó ðàñïîëàãàþòñÿ îñíîâàíèÿ.
Ìîëåêóëà ÄÍÊ îêàçàëàñü çàêðó÷åíà â ñïèðàëü: ñíàðóæè ñïèðàëè — îñòîâ, à âíóòðè — ïåðïåíäèêóëÿðíûå åìó îñíîâàíèÿ. Íà îäèí âèòîê ñïèðàëè ïðèõîäèëîñü ïðèìåðíî ïî äåñÿòü íóêëåîòèäîâ, à åå òîëùèíà óêàçûâàëà, ÷òî ñêðó÷åíî áîëåå îäíîé íèòè. Èòàê, âòîðè÷íàÿ ñòðóêòóðà îòðàæàåò ôîðìó íóêëåèíîâîé êèñëîòû. Ñòåïåíü ñêðó÷èâàíèÿ ÄÍÊ çàâèñèò îò ôåðìåíòîâ.
437
Ð.Ôðàíêëèí èññëåäîâàëà íà ôîòîïëåíêå ïÿòíà îò ðåíòãåíîâñêîãî èçëó÷åíèÿ, ðàññåÿííîãî êðèñòàëëàìè î÷èùåííîé ÄÍÊ (1952).  îáñóæäåíèè ðåçóëüòàòîâ ïðèíèìàë àêòèâíîå ó÷àñòèå è ôèçèê Ì.Óèëêèíñ, ðàáîòàâøèé â òîé æå ëàáîðàòîðèè. Ïîëó÷åííûå ðåíòãåíîãðàììû ñòèìóëèðîâàëè ìíîãèõ ó÷åíûõ ê ïîèñêó ìîäåëè ñòðóêòóðû ÄÍÊ. Èñòîðèÿ îòêðûòèÿ ñòðóêòóðû ÄÍÊ îïèñàíà àìåðèêàíñêèì áèîõèìèêîì Äæ. Óîòñîíîì â åãî êíèãå «Äâîéíàÿ ñïèðàëü» (1968).  1951 ã. Óîòñîí âñòðåòèëñÿ â Êîïåíãàãåíå ñ Óèëêèíñîì è îçíàêîìèëñÿ ñ ðåíòãåíîãðàììàìè ÄÍÊ. Ðóêîâîäèòåëü Óèëêèíñà Ñàëüâàäîð-Ëóðèÿ äîãîâîðèëñÿ î ñòàæèðîâêå Óîòñîíà â Êàâåíäèøñêîé ëàáîðàòîðèè, ãäå ðàáîòàëà ãðóïïà ó÷åíûõ, çàíèìàâøèõñÿ ðåí-òãåíîñòðóêòóðíûì àíàëèçîì ñëîæíûõ áèîìîëåêóë è ñðàâíèâàâøèõ ñâîè ìîäåëè ñ îïûòíûìè äàííûìè, ïîëó÷åííûìè íà ïåðâûõ, âåñüìà íåñîâåðøåííûõ ÝÂÌ.  Êåìáðèäæå Óîòñîí ïîçíàêîìèëñÿ ñ Êðèêîì, ôèçèêîì, ïåðåêâàëèôèöèðîâàâøèìñÿ â áèîõèìèêà, è óçíàë, ÷òî ñòðóêòóðíûå ôîðìóëû õèìèêîâ áûëè äàëåêè îò ñîâåðøåíñòâà.
Óîòñîí è Êðèê, ðàçîáðàâøèñü â ñòðóêòóðå ïóðèíîâ (À, Ã) è ïèðèìèäèíîâ (Ò, Ö), ðåøèëè, ÷òî îíè äîëæíû áûòü ñâÿçàíû ìåæäó ñîáîé. Äëÿ îáúÿñíåíèÿ ïðàâèëà ×àðãàôôà ÄÍÊ äîëæíà ñîñòîÿòü èç äâóõ öåïåé, êîòîðûå äîëæíû çàêðó÷èâàòüñÿ òàê, ÷òîáû ñîõðàíÿëèñü îïðåäåëåííûå óãëû ìåæäó ðàçíûìè ãðóïïàìè àòîìîâ. È âîçíèêëà äâîéíàÿ ñïèðàëü, â êîòîðîé ïóðèíû è ïèðèìèäèíû âûñòðîåíû ïî òèïó ñòóïåíåê ëåñòíèöû: «ïåðåêëàäèíû» — îñíîâàíèÿ, «âåðåâêè» — ñàõàðîôîñôàòíûå îñòîâû.
Êàæäàÿ ïåðåêëàäèíà îáðàçîâàíà èç äâóõ îñíîâàíèé: À è Ò èëè à è Ö, ÷òî è îáúÿñíÿåò ïðàâèëî ×àðãàôôà. Òàê êàê â êàæäîé ïàðå åñòü îäíî îñíîâàíèå ñ îäíèì êîëüöîì è îäíî — ñ äâóìÿ, âåëè÷èíà ïåðåêëàäèí îäèíàêîâàÿ, è îñòîâû öåïåé íàõîäÿòñÿ íà îäíîì ðàññòîÿíèè. Îñíîâàíèÿ ïðèñîåäèíåíû ê äâóì ïðîòèâîïîëîæíûì öåïÿì, óäåðæèâàåìûì âîäîðîäíûìè ñâÿçÿìè ìåæäó îñíîâàíèÿìè. Ïîñêîëüêó çâåíüÿìè öåïè ÿâëÿþòñÿ ïàðû Ö ñ à è À ñ Ò, óäîáíåå èñïîëüçîâàòü îáðàç ëåñòíèöû, ñîñòàâëåííîé èç ñòóïåíåê-ïàð ÖÃ, ÃÖ, ÒÀ è AT, ñëåäóþùèõ â îïðåäåëåííîì ïîðÿäêå. Èç-çà çàêðó÷åííîñòè â ñïèðàëü ìîëåêóëà ïîõîæà íà âèíòîâóþ ëåñòíèöó ñî ñòóïåíüêàìè èç ïàð íóêëåîòèäîâ.
 æèâûõ êëåòêàõ öåïè î÷åíü äëèííûå, ñîäåðæàò äî 108 ïàð â ðÿä è ñâèòû â ïëîòíûé êëóáîê. Ó ÷åëîâåêà äëèíà òàêîé âèíòîâîé ëåñòíèöû â ðàçìîòàííîì ñîñòîÿíèè äîñòèãàåò íåñêîëüêèõ ìåòðîâ, è ýòî îäíà ìîëåêóëà! Îòñþäà — îãðîìíîñòü ÷èñëà âîçìîæíûõ âàðèàíòîâ ðàñïîëîæåíèÿ ìîëåêóë â ÄÍÊ. È ýòî ðàçíîîáðàçèå ñâÿçàíî ñ ðàçíîîáðàçèåì æèçíè, à ðàñïîëîæåíèå ÷åòûðåõ òèïîâ ïàð â ìîëåêóëå ÄÍÊ çàäàåò âñþ ïðîãðàììó, ãîâîðèò êëåòêå, êàê åé ðàçâèâàòüñÿ è ÷òî äåëàòü.
Äèàìåòð äâîéíîé ñïèðàëè 2 • 10-9 ì (2 íì), ðàññòîÿíèå ìåæäó ñîñåäíèìè ïàðàìè îñíîâàíèé ñïèðàëè 0,34 • 10-9 ì (0,34 íì), ïîëíûé îáîðîò ñïèðàëè çàâåðøàåòñÿ ÷åðåç 10 ïàð, à äëèíà çàâèñèò îò îðãàíèçìà, êîòîðîìó ïðèíàäëåæèò ýòà ìîëåêóëà ÄÍÊ. Äëèíà ïëîäîâîé ìóøêè (äðîçîôèëû) 4 • 10-3 ì, à ñàìîé äëèííîé åå õðîìîñîìû — â 10 ðàç áîëüøå. Ó ïðîñòåéøèõ âèðóñîâ ÄÍÊ ñîäåðæèò íåñêîëüêî òûñÿ÷ çâåíüåâ, ó áàêòåðèé — íåñêîëüêî ìèëëèîíîâ, à ó âûñøèõ — ìèëëèàðäû. Åñëè âûñòðîèòü â îäíó ëèíèþ ìîëåêóëû
438
ÄÍÊ, çàêëþ÷åííûå â îäíîé êëåòêå ÷åëîâåêà, òî ïîëó÷èòñÿ äëèíà â 2 ì, ò. å. äëèíà â ìèëëèàðä ðàç áîëüøå òîëùèíû. Íî îíà óìåùàåòñÿ â êëåòî÷íîì ÿäðå, çíà÷èò, åå «óêëàäêà» òàêîâà, ÷òîáû ïî âñåé äëèíå îíà áûëà äîñòóïíà äëÿ áåëêîâ, êîòîðûì íóæíî «÷èòàòü» ãåíû. Îñíîâàíèÿ, ñîåäèíåííûå ñëàáîé âîäîðîäíîé ñâÿçüþ, âçàèìíî äîïîëíÿþò äðóã äðóãà, è êàæäàÿ öåïü àâòîìàòè÷åñêè ïîñòàâëÿåò èíôîðìàöèþ äëÿ íàõîæäåíèÿ ïàðòíåðà.  ýóêàðèîòè÷åñ-êèõ êëåòêàõ îñíîâíûå ÷àñòè ÄÍÊ è áåëêîâ ñïëåòåíû òàê, ÷òî íàïîìèíàþò íèòü áóñ. Êàæäàÿ òàêàÿ «áóñèíêà» îêðóæåíà ÷åòûðüìÿ ÿäåðíûìè áëîêàìè è ñîäåðæèò îêîëî 200 ñäâîåííûõ îñíîâàíèé, à «íèòü» ñîñòîèò èç ÄÍÊ è ÿäåðíîãî áåëêà (ãèñòîíà), îòëè÷íîãî îò òîãî, ÷òî âõîäèë â ñîñòàâ «áóñèíîê».
Î ðàñøèôðîâêå ñòðóêòóðû ÄÍÊ ñîîáùàëîñü â ñòàòüå Óîòñîíà è Êðèêà, çàíÿâøåé âñåãî äâå ñòðàíè÷êè â æóðíàëå, íî îòêðûâøåé íîâóþ ýïîõó â ðàñêðûòèè òàéíû æèçíè.  ïóáëèêàöèè (1953) Êðèê è Óîòñîí îòìåòèëè, ÷òî òàêàÿ ñòðóêòóðà õîðîøî îáúÿñíÿåò è ïðîöåññ «âîñïðîèçâîäñòâà» ýòîé ìîëåêóëû. Ïðè ðàññîåäèíåíèè öåïåé âîçìîæíî ïðèñîåäèíåíèå íîâûõ íóêëåîòèäîâ ê êàæäîé èç íèõ, òîãäà îêîëî êàæäîé ñòàðîé âîçíèêíåò íîâàÿ öåïü, òî÷íî åé ñîîòâåòñòâóþùàÿ. Òàê âïåðâûå ïðèøëè ê ñòðóêòóðå, ñïîñîáíîé ê ñàìîâîñïðîèçâåäåíèþ. ×èñëî äâà óäîâëåòâîðèëî áèîëîãîâ, ïîñêîëüêó è êëåòêè, è õðîìîñîìû âîñïðîèçâîäÿòñÿ ïóòåì äåëåíèÿ èñõîäíîé íà äâå.
Òðåòè÷íàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ, îïðåäåëÿåìàÿ òðåõìåðíîé ïðîñòðàíñòâåííîé êîíôèãóðàöèåé ìîëåêóë, ïîêà èçó÷åíà íåäîñòàòî÷íî.
Èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî ÄÍÊ ìîæåò ñóùåñòâîâàòü â äâóõ ôîðìàõ: À (ïðè íèçêîé âëàæíîñòè) è  (ïðè âûñîêîé). Äëÿ îáåèõ ôîðì ïîñòðîèëè ìîëåêóëÿðíûå ìîäåëè. Èç äèôðàêöèîííûõ êàðòèí âîëîêîí ÄÍÊ èíôîðìàöèþ ïîëó÷èòü áûëî äîñòàòî÷íî òðóäíî, òàê êàê ó öåïè ÄÍÊ âäîëü îñè ðàñïîëîæåíû âîëîêíà áåñïîðÿäî÷íî, íî áûëà ïîäòâåðæäåíà åå ñïèðàëüíàÿ ñòðóêòóðà. Ê íàñòîÿùåìó âðåìåíè èññëåäîâàòåëè íàó÷èëèñü ñèíòåçèðîâàòü â íåîáõîäèìîì êîëè÷åñòâå è ïîëó÷àòü â äîñòàòî÷íî ÷èñòîì âèäå êîðîòêèå ó÷àñòêè ÄÍÊ çàäàííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, ÷òî ïîçâîëÿåò çàêðèñòàëëèçîâàòü ôðàãìåíòû ìîëåêóëû äëèíîé îò 4 äî 24 ïàð îñíîâàíèé è èññëåäîâàòü ýòè êðèñòàëëû ñ ïîìîùüþ ðåíòãåíîñòðóêòóðíîãî àíàëèçà. Èññëåäîâàíèÿ äàëè äåéñòâèòåëüíóþ ïîõîæåñòü îáåèõ ôîðì íà ãèáêóþ ëåñòíèöó, çàêðó÷åííóþ ñïèðàëüíî âîêðóã öåíòðàëüíîé îñè.
11.6. Ìîëåêóëÿðíûå ìåõàíèçìû ãåíåòè÷åñêîé ðåïðîäóêöèè, ñèíòåçà áåëêà è èçìåí÷èâîñòè
Ïðåäïîñûëêîé ó÷åíèÿ î íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè ÿâèëîñü â íåêîòîðîé ñòåïåíè ñîçäàíèå êëåòî÷íîé òåîðèè. Èäåÿ åäèíñòâà æèâîé ïðèðîäû íàøëà âûðàæåíèå â ìîðôî-
439
ëîãè÷åñêîì ñòðîåíèè, â íàõîæäåíèè óíèâåðñàëüíîé åäèíèöû ñòðóêòóðíîé îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè. È ñòàëè ñ÷èòàòü, ÷òî ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ êëåòîê òîæå äîëæåí ðåãóëèðîâàòüñÿ åäèíûì ìåõàíèçìîì, ñêðûâàþùèì òàéíó íàñëåäñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè.
Äèñêðåòíûé õàðàêòåð íàñëåäñòâåííîñòè óñòàíîâèë Î.Ñàæðý. Èññëåäóÿ îòäåëüíûå ïðèçíàêè ñêðåùèâàþùèõñÿ ïðè ãèáðèäèçàöèè ðàñòåíèé (òûêâû), îí îòìåòèë, ÷òî ïðèçíàêè ðàñïðåäåëÿþòñÿ ìåæäó ïîòîìêàìè íåðàâíî. ×åøñêèé ó÷åíûé Ã.Ìåíäåëü ñòàë èññëåäîâàòü íàñëåäñòâåííûå ñâîéñòâà ó ðàñòåíèé ïðè ãèáðèäèçàöèè, âûäåëÿÿ îòäåëüíûå ïðèçíàêè. Íåêîòîðûå ñâîéñòâà ïåðåõîäèëè íåïîñðåäñòâåííî, à äðóãèå áûëè ðåöåññèâíûìè, ïîÿâëÿÿñü ÷åðåç ïîêîëåíèå. Òàê îí ïðèøåë â 1865 ã. ê îòêðûòèþ äâóõ çàêîíîâ — äîìèíèðîâàíèÿ è ðàñùåïëåíèÿ ïðèçíàêîâ, à çàòåì è òðåòüåãî — çàêîíà íåçàâèñèìîãî êîìáèíèðîâàíèÿ. Ïðè ôîðìóëèðîâêå ñâîèõ çàêîíîâ Ìåíäåëü ïðèìåíèë âàðèàöèîííî-ñòàòèñòè÷åñêèé ìåòîä: îí äàë êîëè÷åñòâåííûå îïðåäåëåíèÿ ÿâëåíèÿ íàñëåäñòâåííîñòè è îáîáùèë ìàòåðèàë â êîëè÷åñòâåííîì îòíîøåíèè. Ýòà ñìåñü áîòàíèêè ñ ìàòåìàòèêîé ïðîòèâîðå÷èëà ïîíÿòèÿì òîãî âðåìåíè. Åãî çàêîíû îïåðåäèëè âðåìÿ ïî÷òè íà 40 ëåò. Êàæäîìó èç íàñëåäóåìûõ ïðèçíàêîâ îí ñîïîñòàâèë ìàòåðèàëüíóþ ÷àñòè÷êó æèâîãî, ïåðåäàâàåìóþ èç ïîêîëåíèÿ â ïîêîëåíèå, — ãåí.
Ñíà÷àëà Ìåíäåëü ñêðåùèâàë îðãàíèçìû, îòëè÷àþùèåñÿ òîëüêî îäíèì ïðèçíàêîì (ìîíîãèáðèäíîå ñêðåùèâàíèå) — ãîðîøèíû æåëòîãî è çåëåíîãî öâåòîâ.  ïåðâîì ïîêîëåíèè ïîëó÷èë òîëüêî æåëòûå ãîðîøèíû, ò.å. æåëòûé öâåò äîìèíèðîâàë. Êîãäà îí ñêðåñòèë äâà ãåòåðîçèãîòíûõ ðàñòåíèÿ ïåðâîãî ïîêîëåíèÿ, òî âî âòîðîì ïîêîëåíèè ïîëó÷èë óæå è çåëåíûå ãîðîøèíû â ñîîòíîøåíèè 3:1. Çàòåì îí óñòàíîâèë, ÷òî ýòè çàêîíû îòíîñÿòñÿ è ê äðóãèì ïðèçíàêàì (ê ôîðìå ñåìÿí, ê öâåòó öâåòêîâ è äð.).
Çàêîíû Ìåíäåëÿ áûëè «ïåðåîòêðûòû» â 1900 ã., êîãäà Ã.äå Ôðèç â Ãîëëàíäèè, Ê. Êîððåíñ â Ãåðìàíèè è Ý. ×åðìàê â Àâñòðèè ïðîâîäèëè íåçàâèñèìûå èññëåäîâàíèÿ ïî äåëåíèþ êëåòîê. Îíè îñòàâèëè ïðèîðèòåò çà Ìåíäåëåì. Òîãäà æå áûëî óñòàíîâëåíî, ÷òî õðîìîñîìû íàõîäÿòñÿ âíóòðè êëåòî÷íîãî ÿäðà. Îñíîâîé íîâîé íàóêè — ãåíåòèêè — ñòàë ãåí, ýëåìåíòàðíàÿ åäèíèöà íàñëåäñòâåííîñòè. Îáùåå êîëè÷åñòâî ãåíîâ â áîëüøèõ îðãàíèçìàõ îãðîìíî — íåñêîëüêî ìèëëèàðäîâ, îíè âõîäÿò â ñîñòàâ âñåõ êëåòîê îðãàíèçìà. Áèîõèìè÷åñêóþ îñíîâó ãåíà ñîñòàâëÿþò íóêëåèíîâûå êèñëîòû, â ñîñòàâå êîòîðûõ îñíîâíóþ ðîëü èãðàþò àçîò è ôîñôîð.
Ãåíåòèêà èçó÷àåò íàñëåäñòâåííîñòü è èçìåí÷èâîñòü îðãàíèçìîâ; ïðèçíàêè è ñâîéñòâà, ïåðåäàþùèåñÿ ïî íàñëåäñòâó, ôèêñèðóþòñÿ â ãåíàõ — ó÷àñòêàõ õðîìîñîìû (èëè ìîëåêóëû ÄÍÊ). Ïîñëå ðàáîò îäíîãî èç åå îñíîâîïîëîæíèêîâ Â. Èîãàíñåíà ñëîæèëàñü òåðìèíîëîãèÿ ãåíåòèêè.
440
Ãåí — ó÷àñòîê õðîìîñîìû (èëè ìîëåêóëû ÄÍÊ), îïðåäåëÿþùèé âîçìîæíîñòü ðàçâèòèÿ îòäåëüíîãî ýëåìåíòàðíîãî ïðèçíàêà èëè ñèíòåç îäíîé áåëêîâîé ìîëåêóëû. Ãåíû, ðàñïîëîæåííûå â îäíèõ è òåõ æå ìåñòàõ õðîìîñîì è îòâå÷àþùèå çà ðàçâèòèå îäíîãî ïðèçíàêà, íàçâàëè àëëåëüíûìè. Ïîýòîìó äîìèíèðîâàíèå — ÿâëåíèå, ïðè êîòîðîì äîìèíàíòíûé ãåí ïîëíîñòüþ ïîäàâëÿåò ïðîÿâëåíèå äðóãîãî ãåíà àëëåëè, íàçûâàåìîãî ðåöåññèâíûì. Íî áûâàåò è íåïîëíîå äîìèíèðîâàíèå. Ðàñùåïëåíèå — ýòî ïîÿâëåíèå â ïîòîìñòâå íåñêîëüêèõ ãðóïï ôåíîòèïîâ è ãåíîòèïîâ. Åñëè ðàñùåïëåíèÿ ïðè ñêðåùèâàíèè íå íàáëþäàåòñÿ, òî ýòî ÷èñòàÿ ëèíèÿ. Åñëè äâà àë-ëåëüíûõ ãåíà íå îêàçûâàþò âëèÿíèÿ äðóã íà äðóãà, ïðîÿâëÿÿñü â ãåòåðîçèãîòíûõ îðãàíèçìàõ â ïîëíîé ìåðå, ýòî — êîäîìèíèðî-âàíèå.
Ãåíîôîíä — ñîâîêóïíîñòü âñåõ âàðèàíòîâ êàæäîé èç àëëåëåé, õàðàêòåðíàÿ äëÿ ïîïóëÿöèè èëè âèäà â öåëîì. Ãåíîì — ñîâîêóïíîñòü âñåõ ãåíîâ îðãàíèçìà. Ãåíîòèï — ýòî ñîâîêóïíîñòü âñåõ âçàèìîäåéñòâóþùèõ ãåíîâ îðãàíèçìà. Ôåíîòèï — ñîâîêóïíîñòü âñåõ ïðèçíàêîâ îðãàíèçìà.
Õðîìîñîìà — ñàìîñòîÿòåëüíàÿ ñòðóêòóðà, êîòîðàÿ èìååò ïëå÷è è öåíòðîìåðó è âêëþ÷àþùàÿ äâå õðîìàòèäû.  õðîìîñîìå ðàñïîëîæåíû â ëèíåéíîì ïîðÿäêå ãåíû. Ýòî — ñòðóêòóðíàÿ åäèíèöà ÿäðà êëåòêè, ñîäåðæàùàÿ ÄÍÊ, â êîòîðîé çàêëþ÷åíà âñÿ íàñëåäñòâåííàÿ èíôîðìàöèÿ îðãàíèçìà. Ïðîöåññ ñàìîóäâîåíèÿ è ðàñïðåäåëåíèå õðîìîñîìû ïî äî÷åðíèì êëåòêàì ïðè êëåòî÷íîì äåëåíèè îáåñïå÷èâàåò ïåðåäà÷ó íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ îðãàíèçìà ñëåäóþùåìó ïîêîëåíèþ. Ñîâîêóïíîñòü õðîìîñîì â êàæäîé êëåòêå îðãàíèçìà ñîçäàåò õðîìîñîìíûé íàáîð. Òàêîé íàáîð ïîñòîÿíåí è õàðàêòåðåí äëÿ äàííîãî îðãàíèçìà.  ïîëîâûõ êëåòêàõ êàæäàÿ õðîìîñîìà âñòðå÷àåòñÿ îäèí ðàç, à â áîëüøèíñòâå ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê áîëüøèíñòâà âèäîâ èìååòñÿ äâîéíîé íàáîð õðîìîñîì.
Ïåðåõîä îò áåëêîâîé ê íóêëåèíîâîé òðàêòîâêå ïðèðîäû ãåíà ïðîèçîøåë â êîíöå 40-õ ãã. Íî åùå â 1928 ã. Í. Í. Êîëüöîâ ïðåäïîëîæèë, ÷òî ïðè ðàçìíîæåíèè êëåòîê ïðîèñõîäèò ìàòðè÷íàÿ àóòî-ðåïðîäóêöèÿ ìàòåðèíñêèõ ìîëåêóë.  1936 ã. À. Í. Áåëîçåðñêèé ïîëó÷èë èç ðàñòåíèÿ òèìîíóêëåèíîâóþ êèñëîòó, âüùåëÿåìóþ ðàíåå òîëüêî â æèâîòíûõ îðãàíèçìàõ. Òàê áûëî äîêàçàíî íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå åäèíñòâî ðàñòèòåëüíîãî è æèâîòíîãî ìèðîâ.
Ãåíû — ýëåìåíòàðíûå åäèíèöû íà ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå îðãàíèçàöèè. Åùå äî îòêðûòèÿ ìíîãèõ ìîëåêóëÿðíûõ ñîñòàâëÿþùèõ áèîëîãè ïîíÿëè, èçó÷àÿ ïåðåäà÷ó íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ïðè ñêðåùèâàíèè, ÷òî êàæäûé ïðèçíàê îïðåäåëåí îòäåëüíîé ÷àñòè÷êîé — ãåíîì. Ïîòîì óñòàíîâèëè, ÷òî ãåíû íàõîäÿòñÿ â êëåòî÷íîì ÿäðå, â õðîìîñîìàõ.  öåïÿõ ÐÍÊ è ÄÍÊ êàæäûå òðè, ñëåäóþùèå äðóã çà äðóãîì îñíîâàíèÿ ñîñòàâëÿþò òðèïëåò. Îñíîâíûå ñòðóêòóðû, ñîäåðæàùèå êîäû íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè, ïðåäñòàâëåíû ìîëåêóëàìè ÄÍÊ, ñîñòîÿùèìè èç öå-
441
ïî÷êè ýëåìåíòîâ êîäà — òðèïëåòîâ àçîòèñòûõ îñíîâàíèè, êîòîðûå îáðàçóþò ãåíû. Ïî ìîäåëè Óîòñîíà—Êðèêà, â ìîëåêóëå ÄÍÊ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ íåñåò ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ îñíîâàíèé: À, Ò, Ã, Ö. Íî êàê ìîãóò 4 îñíîâàíèÿ êîäèðîâàòü ïîðÿäîê ðàñïîëîæåíèÿ â ìîëåêóëàõ áåëêà 20 àìèíîêèñëîò? Ã. Ãà-ìîâ ïðåäëîæèë äëÿ êîäèðîâàíèÿ îäíîé àìèíîêèñëîòû èñïîëüçîâàòü ñî÷åòàíèÿ èç òðåõ íóêëåîòèäîâ ÄÍÊ. Äëÿ òðèïëåòîâ, ó÷èòûâàÿ, ÷òî îñíîâàíèé âñåãî 4, ýòî ÷èñëî ñîñòàâèò 43 = 64.
Ïîäñ÷åò âîçìîæíûõ ñî÷åòàíèé èç ÷åòûðåõ áóêâ ïîêàçûâàåò, ÷òî ñî÷åòàíèÿ ïî äâå áóêâû îáåñïå÷èâàþò ëèøü 16 âîçìîæíîñòåé, à èç òðåõ — ñðàçó 64. È òîëüêî ñî÷åòàíèÿ èç òðåõ áóêâ îáåñïå÷àò ïîñòðîåíèå 20 àìèíîêèñëîò. Ïîýòîìó è íàèìåíüøàÿ äëèíà «ñëîâà», îïðåäåëÿþùåãî òó èëè èíóþ àìèíîêèñëîòó, — ýòî òðè íóê-ëåîòèäà.  1961 ã. ýòà ãèïîòåçà Ãàìîâà áûëà ïîäòâåðæäåíà, è ðàñøèôðîâàëè ìåõàíèçì ñ÷èòûâàíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè ñ ìîëåêóëû ÄÍÊ ïðè ñèíòåçå áåëêîâ.
Êàæäûé òðèïëåò óïðàâëÿåò âêëþ÷åíèåì â áåëîê îïðåäåëåííîé àìèíîêèñëîòû. Íàèâûñøåå ÷èñëî âîçìîæíûõ òðèïëåòîâ (64) ìîæåò äîñòèãàòüñÿ ëèøü â òîì ñëó÷àå, êîãäà ïîñëåäîâàòåëüíîñòè íóêëåîòèäîâ èëè îñíîâàíèé ñ÷èòûâàþòñÿ òîëüêî â îäíîì íàïðàâëåíèè (ìîíîíóêëåîòèäû îòëè÷àþòñÿ òîëüêî îñíîâàíèÿìè, òàê êàê ñàõàð â íóêëåèíîâîé êèñëîòå êàæäîãî òèïà è ôîñôîðíàÿ êèñëîòà âî âñåõ íóêëåèíîâûõ êèñëîòàõ îäèíàêîâû). Ïîýòîìó ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ îïðåäåëåíà òîëüêî ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ îñíîâàíèé. Ïîñêîëüêó íàçâàíèÿ îñíîâàíèé íà÷èíàþòñÿ ñ ðàçíûõ áóêâ, òî èñïîëüçóþò òîëüêî íà÷àëüíûå áóêâû.  ÐÍÊ ñîäåðæàòñÿ À, Ö, Ã, Ó, à â ÄÍÊ — À, Ö, Ã, Ò. Íàïðèìåð, òðèïëåò ÃÀÓ êîäèðóåò àñïàðà-ãèíîâóþ êèñëîòó; òðèïëåò ÃÖÓ — àìèíîêèñëîòó àëàíèí; òðèïëåò ÖÖÓ — ïðîëèí. Çíà÷èò, ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ÃÀÓ— ÃÖÓ—ÖÖÓ ñîîòâåòñòâóåò «ïðèêàçó» êëåòêå ñòðîèòü áåëîê ïî ñõåìå: àñïàðàãè-íîâàÿ êèñëîòà — àëàíèí—ïðîëèí. È ïîñëåäîâàòåëüíîñòü îñíîâàíèé âêëþ÷àåò èíôîðìàöèþ î ïîñëåäîâàòåëüíîñòè àìèíîêèñëîò. Îíà — èñòî÷íèê èíôîðìàöèè è â òî æå âðåìÿ «íåãàòèâ», èëè èñêîìàÿ «ìàòðèöà». Ïîðÿäîê ÷åðåäîâàíèÿ àìèíîêèñëîò îïðåäåëåí ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ òðèïëåòîâ. Ýòà ýëåìåíòàðíàÿ åäèíèöà íàñëåäñòâåííîãî ìàòåðèàëà áûëà íàçâàíà êîäîíîì.
Ñîîòâåòñòâèå ïîñëåäîâàòåëüíîñòåé êîäîíîâ è àìèíîêèñëîò íîñèò êîëëèíåàðíûé õàðàêòåð. È ñèíòåç áåëêîâ ïðîòåêàåò â ñîîòâåòñòâèè ñ èíôîðìàöèåé, çàêëþ÷åííîé â ïîñëåäîâàòåëüíîñòè êîäîíîâ. Ãðóïïà èç òðåõ ñòîÿùèõ ïîäðÿä íóêëåîòèäîâ, äåéñòâóÿ ÷åðåç äîâîëüíî ñëîæíûé ìåõàíèçì, çàñòàâëÿåò ðèáîñîìó — âíóòðèêëåòî÷íóþ ÷àñòèöó, îòâå÷àþùóþ çà ñèíòåç áåëêîâ, ïîäõâàòûâàòü èç öèòîïëàçìû îïðåäåëåííóþ àìèíîêèñëîòó; ñëåäóþùèå òðè íóêëåîòèäà ÷åðåç ïîñðåäíèêîâ «äèêòóþò» ðèáîñîìå, êàêóþ èìåííî àìèíîêèñëîòó ïîñòàâèòü â öåïî÷êó áåëêà íà ñëåäóþùåå ìåñòî, è òàê ïîëó÷àåòñÿ ìîëåêóëà áåëêà. Òàê ÷òî èíôîðìàöèè, çàïèñàí-
442
íîé â ÄÍÊ òðîéêàìè ïàð íóêëåîòèäîâ, äîñòàòî÷íî äëÿ ïîñòðîåíèÿ íîâîãî îðãàíèçìà ñî âñåìè åãî îñîáåííîñòÿìè.
Èç 64 âîçìîæíûõ òðèïëåòîâ äëÿ êîäèðîâàíèÿ àìèíîêèñëîò äîñòàòî÷íî òîëüêî 20 (â áåëêàõ 20 àìèíîêèñëîò). Çíà÷èò, îñòàâøèåñÿ 44 ÿâëÿþòñÿ «çàïàñíûìè», è êàæäàÿ àìèíîêèñëîòà çàêîäèðîâàíà íåñêîëüêèìè êîäîíàìè.
Ðåïëèêàöèÿ ìîëåêóëû ÄÍÊ ïðîèñõîäèò ïîýòàïíî: ðàçðûâàþòñÿ âîäîðîäíûå ñâÿçè ìåæäó öåïÿìè, è îíè ðàçäåëÿþòñÿ; ðàçìàòûâàþòñÿ ïîëèíóêëåîòèäíûå öåïè; ñèíòåç âäîëü êàæäîé èç öåïåé íîâîé öåïè ñ êîìïëåìåíòàðíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ àçîòèñòûõ îñíîâàíèé (ðèñ. 11.3). Ðàçäåëåíèå è ðàçìàòûâàíèå íà÷èíàþòñÿ ñ îäíîãî êîíöà ìîëåêóëû, ïðîäîëæàþòñÿ â íàïðàâëåíèè ê äðóãîìó êîíöó, ñîïðîâîæäàÿñü îäíîâðåìåííûì ñèíòåçîì íîâûõ öåïåé.  ðåçóëüòàòå êàæäàÿ íîâàÿ ìîëåêóëà ÄÍÊ ñîñòîèò èç îäíîé ñòàðîé öåïè è îäíîé íîâîé, êîìïëåìåíòàðíîé ñòàðîé. Ýòîò ñïîñîá áûë îïðîáîâàí, è ìåõàíèçì ðåïëèêàöèè ìîëåêóëû äîêàçàí îïûòàìè Ì.Ìåñåëüñîíà è Ô.Ñòàëÿ (1958).
 îñíîâå êîìïëåìåíòàðíîñòè ëåæèò ñâîéñòâî íóêëåîòèäîâ ñïàðèâàòüñÿ ïðè ïîìîùè ñâîèõ îñíîâàíèé: À ñ Ò, Ö ñ à — â ÄÍÊ; ÀñÓèÖñà — â ÐÍÊ. È ìîëåêóëå ÐÍÊ, ñîñòîÿùåé, ê ïðèìåðó, èç 146 êîäîíîâ, áóäåò ñîîòâåòñòâîâàòü 146 îïðåäåëåííûõ àíòèêî-äîíîâ. ÄÍÊ ÷àñòî ñðàâíèâàþò ñ çàñòåæêîé «ìîëíèÿ», êàê ðàññòåãèâàåòñÿ ìîëíèÿ, òàê è ðàñõîäÿòñÿ öåïè ÄÍÊ.
Ñèíòåç áåëêîâ ïðîèçâîäèòñÿ â öèòîïëàçìå ïîä êîíòðîëåì ÄÍÊ.  íåì ïðèíèìàþò ó÷àñòèå ìîëåêóëû òðåõ âèäîâ ðèáîíóêëåèíîâîé êèñëîòû (ðèñ. 11.4). Òðàíñïîðòíàÿ — òÐÍÊ — ñîåäèíÿåòñÿ ñ àêòèâèðîâàííûìè àìèíîêèñëîòàìè. Àêòèâàöèÿ ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò ýíåðãèè, âûðàáàòûâàåìîé ìèòîõîíäðèÿìè; èíôîðìàöèîííàÿ — èÐÍÊ — ïåðåäàåò îò ìîëåêóë ÄÍÊ, íàõîäÿùèõñÿ â õðîìîñîìàõ, ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ î ñîñòàâå áåëêà â ðèáîñîìû öèòîïëàçìû; ðèáîñîìíàÿ — ðÐÍÊ — âõîäèò â ñîñòàâ ðèáîñîì. Òàê ðåàëèçóåòñÿ òåñíàÿ âçàèìîñâÿçü ìåæäó áèîõèìè÷åñêèìè ïðîöåññàìè â öè-
443
òîïëàçìå è ÿäðå. Ïðîöåññ ñèíòåçà îñóùåñòâëÿþò ðèáîñîìû. Ïðåäâàðèòåëüíî íà êàæäîì ãåíå â âèäå ìîëåêóëû ÐÍÊ ñèíòåçèðóåòñÿ åãî êîïèÿ. Ýòè êîïèè, óïàêîâàííûå îïðåäåëåííûì îáðàçîì, âûòåêàþò èç ÿäðà ÷åðåç ïîðû åãî îáîëî÷êè, ïîïàäàþò â öèòîïëàçìó, ãäå è ñîåäèíÿþòñÿ ñ ðèáîñîìàìè, ïðèêðåïëåííûìè ê êàíàëüöàì ÝÏÑ. Êàê òîëüêî ê íèì ïðèáëèçÿòñÿ ìîëåêóëû ÐÍÊ, íåñóùèå èíôîðìàöèþ îò ãåíîâ, íà÷èíàåòñÿ ñèíòåç ôåðìåíòîâ. Ãîòîâûå ôåðìåíòû óïëûâàþò â öèòîïëàçìó è äåëàþò ñâîþ ðàáîòó.
444
Ïîñëå îòêðûòèÿ ðîëè ÄÍÊ è ìåõàíèçìà ñèíòåçà áåëêîâ ñòàëî ÿñíî, ÷òî ãåí — ýòî ó÷àñòîê öåïî÷êè ÄÍÊ, íà êîòîðîì çàïèñàíî ñòðîåíèå ìîëåêóëû îïðåäåëåííîãî áåëêà.  îäíèõ ãåíàõ 800 ïàð íóêëåîòèäîâ, à â äðóãèõ — îêîëî ìèëëèîíà.
Åñëè íóêëåîòèäû ñîåäèíåíû â ÄÍÊ â ïðîèçâîëüíîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, òî îíè îáëàäàþò àóòîêàòàëèçîì. Ïðè ïîìåùåíèè òàêèõ ìîëåêóë â ðàñòâîð âñåõ ÷åòûðåõ îñíîâàíèé, íàõîäÿùèõñÿ â ñîîòâåòñòâóþùåì êîëè÷åñòâåííîì ñîîòíîøåíèè, ìîëåêóëû íà÷èíàþò â òî÷íî òàêîé æå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè, êàê â íèõ ñàìèõ, ïðèñòðàèâàòü îñíîâàíèÿ, à ïîòîì îòäåëÿòü îò ñåáÿ ãîòîâûå öåïî÷êè, ò.å. ñàìîóäâàèâàòüñÿ. Åñëè íå ïðîèçîéäåò ìóòàöèè, âñå êîïèè áóäóò ïîõîæè íà îðèãèíàë. Åñëè ïîñëåäîâàòåëüíîñòü íóêëåîòèäîâ áûëà ñëó÷àéíîé, òî íèêàêîé íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè îíà íå ñîäåðæàëà, íåñìîòðÿ íà ñïîñîáíîñòü óäâàèâàòüñÿ. Ãåí, âûñòóïàÿ â ðîëè êàòàëèçàòîðà, ìîæåò óñêîðèòü èëè çàìåäëèòü íåêîòîðûå õèìè÷åñêèå ïðîöåññû âîêðóã ñåáÿ. Áîëüøèå ïðåèìóùåñòâà ïîëó÷àþò òàêèå ñòðóêòóðû ÄÍÊ, êîòîðûå â ñâîåì îêðóæåíèè ìîãóò óâåëè÷èòü êîíöåíòðàöèþ âåùåñòâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðàçìíîæåíèÿ. Ïðè ýòîì â «ïåðâè÷íîé» ìîëåêóëå ÄÍÊ âîçíèêíóò îòðåçêè, îáðàçóþùèå ãåíû, êàæäûé èç êîòîðûõ ñòèìóëèðóåò (èëè ïîäàâëÿåò) îáðàçîâàíèå íåîáõîäèìûõ äëÿ óäâîåíèÿ (èëè ìåøàþùèõ ðàçìíîæåíèþ) ÄÍÊ ñîåäèíåíèé, è ìîëåêóëà ñòàíîâèòñÿ íîñèòåëåì ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè, êîòîðàÿ ñîäåðæèòñÿ â íàáîðå ãåíîâ, êîíòðîëèðóþùèõ ñèíòåç ñîåäèíåíèé è îáåñïå÷èâàþùèõ óäâîåíèå ÄÍÊ ïðè îïðåäåëåííûõ óñëîâèÿõ. Ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå îáîëî÷åê, îòäåëÿþùèõ ó÷àñòîê ÄÍÊ è ñîçäàâàåìûõ ãåíàìè ñòðóêòóð, êîòîðûå ñïîñîáñòâóþò ñèíòåçó êîïèé ñàìîé ÄÍÊ, êàê ïîä÷åðêèâàåò À. Áàëáîÿíö â êíèãå «Ìîëåêóëû, äèíàìèêà è æèçíü» (1990). Èçìåíåíèÿ ñàìèõ ãåíîâ âëèÿþò íà äðóãèå ñòðóêòóðû îðãàíèçìà, ÷òî îáåñïå÷èâàåò ýâîëþöèþ. È ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ, èëè ñîâîêóïíîñòü ãåíîâ, ðåãóëèðóåò öåëåíàïðàâëåííóþ äåÿòåëüíîñòü ëþáîé æèâîé êëåòêè ÷åðåç ïîñëåäîâàòåëüíîñòü ðàñïîëîæåíèÿ îñíîâàíèé, ò.å. ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ çàïèñàíà â ÄÍÊ îïðåäåëåííîé ïîñëåäîâàòåëüíîñòüþ îñíîâàíèé.
Ïðîáëåìà ãåííîé àêòèâíîñòè, ðàñêðûâàþùàÿ îñîáåííîñòè ôóíêöèîíèðîâàíèÿ íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå, ðåøåíà Ô. Æàêîáîì è Æ. Ìîíî (1960). Îíè ðàçäåëèëè ãåíû íà ãåíû-ðåãóëÿòîðû (êîäèðóþò ñòðóêòóðó áåëêà) è ñòðóêòóðíûå ãåíû (ñèíòåç ôåðìåíòîâ).  äàëüíåéøåì îêàçàëîñü, ÷òî ñèíòåç ôåðìåíòîâ íàïðÿìóþ çàâèñèò îò ñîñòîÿíèÿ ãåííîé àêòèâíîñòè. Ïîä äåéñòâèåì æåñòêîãî èçëó÷åíèÿ ñèíòåç ôåðìåíòîâ ïðåêðàùàåòñÿ. Çíà÷èò, îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ãåíîâ — êîäèðîâàíèå áåëêà.
 áîëåå ñëîæíûõ ñèñòåìàõ ïðîòåêàþò áîëåå ìàñøòàáíûå ïðîöåññû, íî â öåïÿõ ñèãíàëèçàöèè, îáðàçóåìûõ ôåðìåíòàòèâíûìè ðåàêöèÿìè, òîæå åñòü ìåõàíèçìû îáðàòíîé ñâÿçè, è çà ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå ìíîãèå èç íèõ áûëè ðàñøèôðîâàíû. Ïðè ýòîì «óçíà-
445
Ðèñ. 11.5. Ïðîöåññ òðàíñêðèïöèè: ñèíòåç ÐÍÊ íà ÄÍÊ-ìàòðèöå
âàíèå» êëåòîê ïðîèñõîäèò ÷åðåç ìåìáðàíû. «Åñëè èçìåëü÷èòü äî êëåòîê æèâóþ ãóáêó è ïîìåñòèòü èõ âî âðàùàþùèéñÿ ñîñóä, òî îáðàçóåòñÿ ñêîïëåíèå, ïîäîáíîå ÷àèíêàì â ñòàêàíå ÷àÿ, ïîìåøàííîì ëîæêîé. È â òàêîì ñêîïëåíèè êëåòêè âíîâü îáúåäèíÿþòñÿ, ãóáêà âîññîçäàåòñÿ!» — îòìå÷àåò Âîëüêåíøòåéí. Ïîñëå ðàáîò Æàêîáà è Ìîíî âûÿñíèëîñü, ÷òî ðåãóëÿòîðàìè ãåíîâ ìîãóò áûòü ãèñòîíû — áåëêè, êîòîðûå ðàíåå ñ÷èòàëè óïàêîâî÷íûì ìàòåðèàëîì äëÿ ÄÍÊ (ðèñ. 11.5).  êëåòî÷íîì ÿäðå îíè îáúåäèíÿþòñÿ ñ äëèííûìè öåïÿìè ÄÍÊ, ñîäåðæàùèìè ãåíû, îáðàçóÿ õðîìàòèí, èç êîòîðîãî ïîñòðîåíû õðîìîñîìû. Áóäó÷è ïîëîæèòåëüíî çàðÿæåííûìè, ãèñòîíû ïðåäñòàâëÿþòñÿ ÷åì-òî âðîäå «øïóëüêè», íà êîòîðóþ ïëîòíî íàìàòûâàåòñÿ îòðèöàòåëüíî çàðÿæåííàÿ öåïü ÄÍÊ, óìåùàÿñü â ÿäðå êëåòêè. Óñòàíîâëåíî, ÷òî ãèñòîíû ñïîñîáíû ïîäàâëÿòü èëè óñêîðÿòü òðàíñêðèïöèþ. Ê íà÷àëó 90-õ ãã. âûÿñíèëè, ÷òî ìíîãèå ðåãóëÿòîðíûå áåëêè ñîåäèíÿþòñÿ ïîïàðíî, ÷òî íåîáõîäèìî äëÿ ñâÿçûâàíèÿ ñ ÄÍÊ. Åñòü ãèïîòåçà, ÷òî ýòî ñîåäèíåíèå îïðåäåëÿåò, â êàêèõ êëåòêàõ êàêîé ãåí áóäåò ðàáîòàòü, à â êàêèõ — íåò. «Çóá÷èêè», êàê â çàñòåæêå «ìîëíèÿ», ñîåäèíÿÿ ìîëåêóëû ðå-ãóëÿòîðíûõ áåëêîâ äðóã ñ äðóãîì, ïî÷òè âñåãäà ñîñòîÿò èç îñòàòêîâ àìèíîêèñëîòû ëåéöèíà. Êðîìå ýòîãî «ìîëíèåâîãî» ìåõàíèçìà áûë îòêðûò è äðóãîé — òèïà «ñïèðàëü—ïåòëÿ—ñïèðàëü».
Çíàíèÿ ïî ðåãóëèðîâêå ðàáîòû ãåíîâ áûëè ïîëó÷åíû â îñíîâíîì íà îòäåëüíûõ ãåíàõ è íå äàâàëè öåëüíîé êàðòèíû ðåãóëèðîâêè ãåíîìà êàê åäèíîãî öåëîãî.
 íàñòîÿùåå âðåìÿ áóðíî ðàçâèâàåòñÿ òåõíèêà áèî÷èïîâ — ìàëåíüêèõ ïëàñòèíîê, íà êîòîðûå ñ ïîìîùüþ ïðåöèçèîííûõ ïðèáîðîâ íàíîñÿò ìèêðîñêîïè÷åñêèå êîëè÷åñòâà ôðàãìåíòîâ ÄÍÊ â òûñÿ÷è òî÷åê íà ñòðîãî îïðåäåëåííûõ ðàññòîÿíèÿõ. Òàêîé áèî÷èï ìîæåò ñîäåðæàòü, íàïðèìåð, 19 òûñ. ãåíîâ ÷åðâÿ÷êà íåìàòîäû — ÷åðâÿ÷êà äëèíîé 1 ìì, ó êîòîðîãî â êîíöå 1998 ã. óäàëîñü ïîëíîñòüþ ïðî÷èòàòü âåñü ãåíîì. Íåìàòîäà ñîñòîèò âñåãî èç 959 êëåòîê, èç íèõ 30 % — íåðâíûå, è ìîæíî ñëåäèòü çà ïîâåäåíèåì è ñóäüáîé áóêâàëüíî êàæäîé êëåòêè! Ýòà ðàáîòà ïðîäîëæà-
446
ëàñü 8 ëåò ïðè òåìïå 1 ìëí ïàð íóêëåîòèäîâ çà ãîä äâóìÿ öåíòðàìè ïî ñòî ó÷åíûõ â êàæäîì. Îêàçàëîñü, ÷òî ãåíû ñîñðåäîòî÷åíû ïëîòíåå â öåíòðå õðîìîñîì, ÷òî òîëüêî ó 7 òûñ. ãåíîâ ìîæíî óñòàíîâèòü èõ ôóíêöèè, à 12 òûñ. îñòàëèñü ìîë÷àùèìè. Ó äðîææåé, îòíîñÿùèõñÿ ê îäíîêëåòî÷íûì ãðèáàì, ãåíîì (âïåðâûå!) áûë ðàñøèôðîâàí â 1997 ã. — ó ïîëîâèíû ãåíîâ áûëà íåèçâåñòíà ôóíêöèÿ. Çíà÷åíèÿ ýòèõ ðàñøèôðîâîê ãåíîìà óæå ìíîãîêëåòî÷íîãî (íåìàòîäû) — ýòî íå òîëüêî ïîëèãîí äëÿ ðàñøèôðîâêè ãåíîìà ÷åëîâåêà. Ñåé÷àñ èçâåñòíî áîëåå 20 ãåíîìîâ áàêòåðèé, è èõ ìîæíî ñðàâíèòü ñ äðóãèìè ãåíîìàìè! Ó ÷åëîâåêà òîëüêî â 5 ðàç áîëüøå ãåíîâ, ÷åì ó íåìàòîäû, ïîýòîìó 20 % ãåíîâ áóäóò èçâåñòíû, è èõ ïîèñê áóäåò îáëåã÷åí. Ýòî ïîìîæåò ïîíÿòü è ñìûñë «ìîë÷àùèõ» ãåíîâ íåìàòîäû. Êðîìå òîãî, ãåíû ÷åðâÿ÷êà ëåãêî èçìåíÿòü (ìóòèðîâàòü) è íàáëþäàòü çà èçìåíåíèåì ñòðóêòóðû ãåíà è ñâîéñòâ îðãàíèçìà.
Íàóêó î íàñëåäñòâåííîñòè âûâåëî íà ìîëåêóëÿðíûé óðîâåíü îòêðûòèå ìèêðîáèîëîãàìè Î.Ýâåðè, Ê. Ìàê-Ëåîäîì è Ì.Ìàê-Êàðòè òðàñôîìèðóþùåé àêòèâíîñòè ñâîáîäíîé ìîëåêóëû ÄÍÊ: îíà ìîæåò ïåðåíîñèòü ñâîéñòâà îäíîãî îðãàíèçìà ê äðóãîìó (1944). Ðîæäåíèå ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè ñâÿçàíî ñ åùå îäíèì îòêðûòèåì (1941). Îïûòû Äæ. Áèäëà è Ý.Òýéòóìà óñòàíîâèëè ïðÿìóþ ñâÿçü ìåæäó ñîñòîÿíèåì ãåíîâ, âõîäÿùèõ â ÄÍÊ, è ñèíòåçîì ôåðìåíòîâ (áåëêîâ). Îòñþäà âûðàæåíèå «îäèí ãåí — îäèí áåëîê». Âñêîðå âûÿñíèëè, ÷òî êîäèðîâàíèå áåëêà — îñíîâíàÿ ôóíêöèÿ ãåíîâ.
Ãåíîìíàÿ ïðîãðàììà óæå äîêàçàëà ñåé÷àñ ñâîå âûäàþùååñÿ çíà÷åíèå äëÿ ðàçâèòèÿ çíàíèé î æèçíè â öåëîì. Ïèîíåðàìè â ðàñøèôðîâêå ãåíîìà ÷åëîâåêà áûëè Äæ. Óîòñîí (ÑØÀ) è À. À. Áàåâ (ÑÑÑÐ).  êëåòêàõ ÷åëîâåêà, êàê èçâåñòíî, 46 õðîìîñîì, äëèíà ãåíîìà äîñòèãàåò 2 ì è ñîñòîèò èç 3 ìëðä íóêëåîòèäíûõ ïàð.
Çà ïîñëåäíåå äåñÿòèëåòèå ñòàëî ÿñíî, ÷òî ñåêâåíèðîâàíèå ãåíîìà â ñòîëü ãèãàíòñêîì ìàñøòàáå ìîãëî áûòü ïîëó÷åíî òîëüêî èíäóñòðèàëüíûìè ìåòîäàìè. Äëÿ êàðòèðîâàíèÿ ãåíîìà, íà÷àëüíîãî ýòàïà, áûëè ðàçðàáîòàíû ñïåöèàëüíûå òåõíèêè. Íàïðèìåð, ñîáðàíû êîëëåêöèè êëåòîê, â êîòîðûõ óäàëåíû ðàçíûå íåáîëüøèå ôðàãìåíòû êàæäîé èç õðîìîñîì, èëè èñêóññòâåííûå äðîææåâûå õðîìîñîìû, ñîäåðæàùèå îãðîìíûå ôðàãìåíòû õðîìîñîì ÷åëîâåêà, áàêòåðèàëüíûå è ôàãîâûå âåêòîðû, ïîçâîëÿþùèå ðàçìíîæèòü (êëîíèðîâàòü) ôðàãìåíòû ÄÍÊ ÷åëîâåêà. Ýòè òåõíèêè ïîçâîëèëè ïîñòðîèòü äåòàëüíóþ êàðòó ãåíîìà ÷åëîâåêà, êîòîðàÿ â êîíöå 1998 ã. ñîäåðæàëà áîëåå 30 òûñ. ìàðêåðîâ. Äëÿ ïðîãðàììû ðàñøèôðîâêè ãåíîìà çà îñíîâó âçÿëè ìåòîäû, ðàçðàáîòàííûå â ÑØÀ Ãèëáåðòîì è Ñýíãëåðîì.  ðàçðàáîòêå ýòèõ ìåòîäîâ ïðèíèìàëè ó÷àñòèå è íàøè ñîîòå÷åñòâåííèêè — ó÷åíûå ÐÀÍ — À. Ä. Ìèðçàáåêîâ, Ñ. Ê. Âàñèëåíêî, Å. Ä. Ñâåðäëîâ. Ñóòü ìåòîäà Ñýí-ãåðà â òîì, ÷òî ìîëåêóëó ÄÍÊ ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíîé îáðàáîòêè ôåðìåíòàìè íå òîëüêî ðàñùåïëÿþò íà ôðàãìåíòû, íî «ðàñïëåòàþò» åå ñïèðàëü íà äâå íèòè. Ïîòîì ïî êàæäîìó èç ïîëó÷åííûõ
447
îòðûâêîâ, ñîñòîÿùèõ èç îòäåëüíûõ íèòåé íóêëåîòèäîâ, ñ ïîìîùüþ ñïåöèàëüíûõ õèìè÷åñêèõ «çàòðàâîê» âîññòàíàâëèâàþò íåäîñòàþùóþ íèòü íóêëåîòèäîâ. Åå ñèíòåç îáðûâàþò íà ðàçíûõ íóêëå-îòèäàõ, òàê ïîëó÷àåòñÿ íàáîð öåïåé ÄÍÊ ñ ìåíÿþùåéñÿ äëèíîé. Íà êîíöàõ èõ îòìå÷àþò êàêîé-òî ìåòêîé, ÷òîáû ëåã÷å îáíàðóæèòü. Åñëè ðàíåå ñ÷èòàëè, ÷òî ó ÷åëîâåêà ãåíîâ îêîëî 90 òûñ., òî òåïåðü ýòî ÷èñëî êîëåáëåòñÿ ìåæäó 30 òûñ. è 40 òûñ.
 ôåâðàëå 2001 ã. áûëè îïóáëèêîâàíû ïî÷òè ïîëíûå íóêëåîòèä-íûå ïîñëåäîâàòåëüíîñòè ÄÍÊ ÷åëîâåêà. Òåïåðü çàäà÷à — ïîíÿòü ôóíêöèè òåõ ãåíîâ, î êîòîðûõ óçíàëè. Òå 32 òûñ. èçâåñòíûõ ãåíîâ ñîñòàâëÿþò 5 % ãåíîìà. À äëÿ ÷åãî íóæíû îñòàëüíûå ó÷àñòêè — ïîêà íåïîíÿòíî. Íî îáðàùàåò íà ñåáÿ âíèìàíèå çàêîíîìåðíîñòü — ó áàêòåðèè «áåññìûñëåííûõ» ó÷àñòêîâ âîâñå íåò, ó äðîææåé — ïî÷òè íåò, ò. å. ïî ìåðå ïîâûøåíèÿ óðîâíÿ îðãàíèçàöèè îðãàíèçìà íàêàïëèâàåòñÿ âñå áîëüøå òàêîé íåêîäèðóþùåé ÄÍÊ. Âîçìîæíî, îíè — «ñêëàä çàï÷àñòåé» èëè èñïîð÷åííûå ãåíû, ïîãèáøèå èç-çà ìóòàöèé, èëè ìîëåêóëÿðíîå «êëàäáèùå äðåâíåéøèõ âèðóñîâ», çàðàçèâøèõ êîãäà-òî ïðåäêîâ ÷åëîâåêà. Êðîìå òîãî, â ãåíîìå ìíîãî è ïîâòîðÿþùèõñÿ ó÷àñòêîâ. Îêàçàëîñü, ÷òî ïî ãåíîìó ÷åëîâåê ìàëî îòëè÷àåòñÿ îò ìûøè — ðàçëè÷èÿ â ñòðóêòóðå ãåíîâ âñåãî íà 10—15%, à îò øèìïàíçå îòëè÷èé ïî÷òè íåò. Ýòîò âûâîä ñäåëàí, êîíå÷íî, ïî îòäåëüíûì èçó÷åííûì ó÷àñòêàì.
Íà ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêîì óðîâíå ñóùåñòâóåò íåñêîëüêî ìåõàíèçìîâ èçìåí÷èâîñòè. Âàæåí ñàì ìåõàíèçì ïðåîáðàçîâàíèÿ ãåíîâ, ïðîèñõîäÿùèé â õðîìîñîìå ïðè ñèëüíîì âîçäåéñòâèè. Ïðè ìóòàöèè ãåíîâ îêàçàëîñü, ÷òî ïîðÿäîê èõ ðàñïîëîæåíèÿ â õðîìîñîìå ñîõðàíÿåòñÿ. Ïðîöåññ îáðàçîâàíèÿ ìóòàöèé â ïðîñòðàíñòâå è âî âðåìåíè íàçûâàþò ìóòàãåíåçîì.
Âïåðâûå ìóòàöèè åùå â 1901 ã. îïèñàë ãîëëàíäñêèé ó÷åíûé Ã.Äå Ôðèç, ïîñòðîèâøèé è îñíîâû òåîðèè ìóòàöèé. Îðãàíèçìû, îáëàäàþùèå ñâîéñòâàìè, íàõîäèìûìè â ïðèðîäå, íàçûâàþò äèêèì òèïîì; èì ñîîòâåòñòâóþò íàáîðû ãåíîâ, êîòîðûå ÿâëÿþòñÿ ïðèðîäíûìè. Òàêèå îðãàíèçìû ñëóæàò ýòàëîíîì, ñ êîòîðûì ñðàâíèâàþò ìóòàíòíûå îðãàíèçìû èëè ìóòàíòíûå ãåíû. Ìóòàöèè âîçíèêàþò íà ñòàäèè èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ è ïîðàæàþò ãåíû è õðîìîñîìû âî âñåõ òèïàõ êëåòîê è íà âñåõ ñòàäèÿõ êëåòî÷íîãî öèêëà. Ïîýòîìó ìóòàöèè ïî òèïó êëåòîê äåëÿò íà ãåíåðàòèâíûå, ïðîèñõîäÿùèå â ïîëîâûõ êëåòêàõ, è ñîìàòè÷åñêèå. Ïîñëåäíèå áóäóò ñîõðàíÿòüñÿ òîëüêî â ýòèõ êëåòêàõ (ó æèâîòíûõ è ÷åëîâåêà), à ó ðàñòåíèé (èç-çà âîçìîæíîñòè âåãåòàòèâíîãî ðàçìíîæåíèÿ) îíè ìîãóò âûéòè çà ïðåäåëû ýòèõ êëåòîê.
Ìóòàöèè ãåíîâ — îñíîâíûå ïîñòàâùèêè ìàòåðèàëà äëÿ ïðÿìîãî äåéñòâèÿ åñòåñòâåííîãî îòáîðà. Èíîé ìåõàíèçì — ýòî ðåêîìáèíàöèÿ ãåíîâ, ò. å. ñîçäàíèå íîâûõ êîìáèíàöèé ãåíîâ â êîíêðåòíîé õðîìîñîìå. Åñëè â îäíîé èç ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê îðãàíèçìà ïðîèçîøëà ìóòàöèÿ, ò.å. íàñëåäóåìîå èçìåíåíèå â ìîëåêóëàõ ÄÍÊ,
448
èçìåíÿþòñÿ íå òîëüêî íàñëåäñòâåííûå ïðèçíàêè êëåòêè, íî è ÷àñòè îðãàíèçìà, êîòîðûå îáðàçóþòñÿ èç åå ïîòîìêîâ. Åñëè ìóòàöèè ïðîèçîéäóò â ïîëîâûõ êëåòêàõ, òî íàñëåäñòâåííûå ïðèçíàêè ïåðåäàäóòñÿ ïîòîìêàì. Ìóòàöèè ìîãóò áûòü âûçâàíû ðàçíûìè ôàêòîðàìè, íàïðèìåð èçëó÷åíèÿìè, âûçûâàþùèìè ðàçðûâû èëè ïîâðåæäåíèÿ êàêèõ-ëèáî ó÷àñòêîâ ÄÍÊ, òàê ÷òî ìîãóò áûòü âûâåäåíû èç ñòðîÿ öåëûå ó÷àñòêè õðîìîñîì. Íåêîòîðûå õèìè÷åñêèå âåùåñòâà, âñòóïàþùèå â õèìè÷åñêèå ðåàêöèè ñ íóêëåîòèäàìè, òîæå ìîãóò áûòü âêëþ÷åíû â ÄÍÊ, è ýòà îøèáêà ïåðåäàñòñÿ ïîòîìêàì. Ñàìè ãåíû íå ìåíÿþòñÿ, íî ïåðåìåùàþòñÿ âäîëü õðîìîñîìû, èëè ïðîèñõîäèò îáìåí ãåíàìè ìåæäó ðàçíûìè õðîìîñîìàìè. Ýòîò ïðîöåññ ïðîèñõîäèò ïðè ïîëîâîì ïðîöåññå ó âûñøèõ æèâîòíûõ. Âîçìîæíà è íåêëàññè÷åñêàÿ ðåêîìáèíàöèÿ ãåíîâ, êîãäà óâåëè÷èâàåòñÿ ãåíåòè÷åñêàÿ èíôîðìàöèÿ è â ãåíîì âêëþ÷àþòñÿ íîâûå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû (òðàíñìèññèîííûå). Ýòîò ìåõàíèçì áûë îòêðûò ïðè ÿâëåíèè òðàíñäóêöèè (îò ëàò. — ïåðåìåùåíèå) ãåíîâ (Ï. Ëåäåðáåðã è Í. Öèíäåð, 1952). Ïåðåíîñ ìîëåêóë ÄÍÊ çäåñü îñóùåñòâëÿåòñÿ òàê æå, êàê â ñîñòàâå âèðóñîâ áàêòåðèé. Ýòîò âèä ðåêîìáèíàöèè áûë äåòàëüíî èçó÷åí, âûäåëåíî íåñêîëüêî òèïîâ òðàíñìèññèîííûõ ãåíîâ. Îíè îòëè÷àëèñü ñòðóêòóðîé ãåíîìà è ñïîñîáîì ñâÿçûâàíèÿ ñ êëåòêîé õîçÿèíà. Îäíè èç ñàìûõ àêòèâíûõ — ïëàçìèäû (äâóõöåïî÷å÷íûå êîëüöåâûå ÄÍÊ), âûçûâàþùèå ïðèâûêàíèå ê ëåêàðñòâàì ïîñëå äëèòåëüíîãî óïîòðåáëåíèÿ (ðèñ. 11.6). Òàêèå ìèãðèðóþùèå ãåíåòè÷åñêèå ýëåìåíòû âûçûâàþò ìóòàöèè ãåíîâ â õðîìîñîìàõ. Íà ñîçäàíèè ðåêîìáèíàíòíûõ ìîëåêóë îñíîâûâàåòñÿ ãåííàÿ èíæåíåðèÿ. Åå öåëü — ñîçäàòü íîâûå ôîðìû æèâûõ îðãàíèçìîâ ñ çàäàííûìè ñâîéñòâàìè.
449
Ò.Ìîðãàí íà÷àë (1909) â Êîëóìáèéñêîì óíèâåðñèòåòå ýêñïåðèìåíòû ñ ïîìîùüþ ñóùåñòâà, êîòîðîå ìîãëî áûñòðî ðàçìíîæàòüñÿ â îãðàíè÷åííîì ïðîñòðàíñòâå è ïðè ìàëûõ çàòðàòàõ — ïëîäîâîé ìóøêè äðîçîôèëû. Èçó÷àÿ ðàñïðåäåëåíèå íàñëåäñòâåííûõ ïðèçíàêîâ ó ìóøêè, îí óñòàíîâèë, ÷òî ãåíû íàõîäÿòñÿ â õðîìîñîìàõ è åñòü òðè ãðóïïû ãåíîâ, íàñëåäóåìûõ êàê åäèíîå öåëîå. Îí íàçâàë ýòî ÿâëåíèå ñöåïëåíèåì ãåíîâ.  êëåòêàõ ìóøêè — òðè áîëüøèå õðîìîñîìû è åùå îäíà íåáîëüøàÿ, êîòîðóþ ÷åðåç íåñêîëüêî ëåò Ìåëëåð ñâÿçàë ñ íàéäåííîé èì ÷åòâåðòîé ãðóïïîé ãåíîâ. Ìîðãàí âûÿâèë ëèíåéíîå ðàñïîëîæåíèå ãåíîâ â õðîìîñîìå, à Í.Ê.Êîëüöîâ ñîåäèíèë ñ ýòèì îòêðûòèåì èäåþ êðèñòàëëèçàöèè. Òàê Êîëüöîâ ïðèøåë ê ñâîåé ìàòðè÷íîé êîíöåïöèè. Ìîðãàí óñòàíîâèë, ÷òî â ñëåäóþùèõ ïîêîëåíèÿõ ãåíû, ïðèíàäëåæàùèå ê îäíîé ãðóïïå, îêàçûâàëèñü â ðàçíûõ ãðóïïàõ, ò.å. ìåæäó õðîìîñîìàìè ïðîèñõîäèò îáìåí ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì. Ýòî — ýôôåêò êðîññèíãîâåðà (îí âèäåë â ìèêðîñêîï, êàê äâå õðîìîñîìû ñáëèæàëèñü è ñêðåùèâàëèñü, îáìåíèâàÿñü ôðàãìåíòàìè).
Ìîðãàí ïðåäñòàâèë ãåíû óïîðÿäî÷åííûìè ïî äëèíå õðîìîñîì íàïîäîáèå áóñèíîê â îæåðåëüå. Òàê îí ïðèøåë ê èäåå ñîçäàíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ êàðò, â îñíîâó êîòîðûõ ïîëîæåíî óìåíüøåíèå âåðîÿòíîñòè ðàçðûâà ñâÿçè ìåæäó ãåíàìè ñ óâåëè÷åíèåì ðàññòîÿíèÿ ìåæäó íèìè. Âïîñëåäñòâèè áûëà ââåäåíà åäèíèöà «ìîðãàé» äëÿ îöåíêè êðîññèíãîâåðà (1 ìîðãàí = 1 % ýôôåêòà). Íî ìóòàöèè â åãî èññëåäîâàíèÿõ ñîñòàâëÿëè âåñüìà ìàëóþ äîëþ. Ñ 1934 ïî 1937 ã. Ìåëëåð ðàáîòàë â ÑÑÑÐ ñ Í. È. Âàâèëîâûì è äðóãèìè áèîëîãàìè. Îí ïðèâåç èç ÑØÀ áåñöåííóþ êîëëåêöèþ ìóòàíòíûõ ëèíèé äðîçîôèëû â ïîäàðîê Êîëüöîâó, ÷òî ñïîñîáñòâîâàëî óñïåõàì ñîâåòñêîé ãåíåòèêè â 20 — 30-õ ãã. Ìåëëåð óñòàíîâèë, ÷òî ÷èñëî ìóòàöèé óâåëè÷èâàåòñÿ ñ ðîñòîì òåìïåðàòóðû.  1925 ã. Ã. À. Íàäñîí è Ã. Ñ. Ôèëèïïîâ ïîäâåðãëè ðåíòãåíîâñêîìó îáëó÷åíèþ äðîææè, ïîëîæèâ íà÷àëî ðàäèîáèîëîãèè. Ìåëëåð òîæå ñòàë èñïîëüçîâàòü ýòî îáëó÷åíèå, ïîâûñèâ ÷àñòîòó ìóòàöèé â 1000 ðàç.  30-å ãã. ðàäèîáèîëîãèÿ ðàçâèâàëàñü áûñòðûìè òåìïàìè.  1935 ã. â Ìîñêâå áûë ïîëó÷åí ðàçìåð ãåíà äðîçîôèëû.
Ñîâðåìåííûé óðîâåíü çíàíèé â îáëàñòè áèîõèìèè ïîçâîëÿåò íå òîëüêî ïîíÿòü è ïðîñëåäèòü ýòè òîíêèå ïðîöåññû, íî è èñïîëüçîâàòü èõ â ñâîèõ öåëÿõ. Ìåòîäàìè ãåííîé èíæåíåðèè ìîæíî âíåäðèòü â êëåòêó æåëàåìóþ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ.  70-å ãã. ïîÿâèëèñü ìåòîäû âûäåëåíèÿ â ÷èñòîì âèäå ôðàãìåíòîâ ÄÍÊ ñ ïîìîùüþ ýëåêòðîôîðåçà.  ðóêè ó÷åíûõ ïîïàëè «ìîëåêóëÿðíûå íîæíèöû». Òðàíñïîðòíûì ñðåäñòâîì ïåðåíîñà ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè â êëåòêó ñòàë âèðóñ. ßâëåíèå òðàíñäóêöèè — ïåðåíîñà ãåíîâ èç îäíîé êëåòêè â äðóãóþ ñ ïîìîùüþ âèðóñîâ èçó÷àëè åùå ñ 50-õ ãã. Íî âèðóñ íå äîëæåí áûë ñðàçó óíè÷òîæàòü âñþ êëåòêó, ïîýòîìó íå âñå âèðóñû ïîäõîäèëè äëÿ ýòîé ðîëè. Èçâåñòíî, ÷òî áàêòåðèàëüíûå êëåòêè ìîãóò îáìåíèâàòüñÿ ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðè-
450
àëîì ïðè ïîìîùè ïëàçìèä (íåáîëüøèõ ÷àñòèö ñ ôðàãìåíòàìè ÄÍÊ). Ïîýòîìó ââåäåíèå íóæíîãî ãåíà â ïëàçìèäó ïîçâîëÿåò â äàëüíåéøåì ïåðåíåñòè ýòîò ãåí â áàêòåðèþ (ýòî åùå îäèí èç ìåõàíèçìîâ òðàíñïîðòà â ãåííîé èíæåíåðèè).
Ïîÿâèëàñü âîçìîæíîñòü èçó÷àòü ðàñïðåäåëåíèå íóêëåîòèäîâ â îïðåäåëåííîì ãåíå èëè ïîëó÷àòü íóæíûé áåëîê. Äëÿ ýòîãî ñîçäàåòñÿ ðåêîìáè-
íàíòíàÿ ÄÍÊ, êîòîðàÿ âîçíèêàåò, êîãäà ÄÍÊ îäíîãî îðãàíèçìà âíåäðÿåòñÿ â êëåòêè äðóãîãî.  êà÷åñòâå ïîñëåäíåãî èñïîëüçóþòñÿ êëåòêè îðãàíèçìà, êîòîðûé ðàçìíîæàåòñÿ ìíîãî áûñòðåå ïåðâîãî, íàïðèìåð áàêòåðèè. Òàê, â 80-å ãã. áûëè ðàçðàáîòàíû èíòåðôåðîíû — áåëêè, ñïîñîáíûå ïîäàâëÿòü ðàçìíîæåíèå âèðóñîâ. Áûëè âûáðàíû íàèáîëåå ïîäõîäÿùèå äëÿ ïåðåíîñà ãåíû è ìîáèëüíûå ó÷àñòêè ÄÍÊ. Íàïðèìåð, êóëüòóðíûì ðàñòåíèÿì ââîäÿò ãåíû, ïîâûøàþùèå èõ èììóíèòåò è óñòîé÷èâîñòü.  1983 ã. Áàðáàðà Ìàêêëèíòîê ïðè èçó÷åíèè ãåíåòèêè êóêóðóçû îáíàðóæèëà â åå ãåíîìå îäèí «ïîäâèæíûé» ãåí, îòâå÷àþùèé çà öâåò ïî÷àòêà. Íåçàâèñèìî îò íåå ïîäâèæíûå ãåíû áûëè îòêðûòû ìåòîäàìè ìîëåêóëÿðíîé ãåíåòèêè ñîâåòñêèì ó÷åíûì Ã. Ï. Ãåîðãèåâûì.  1981 ã. ïðîöåññ âûäåëåíèÿ ãåíîâ è ïîëó÷åíèÿ èç íèõ ðàçëè÷íûõ öåïåé áûë àâòîìàòèçèðîâàí. Ãåííàÿ èíæåíåðèÿ â ñî÷åòàíèè ñ ìèêðîýëåêòðîíèêîé ïðåäâåùàþò âîçìîæíîñòè óïðàâëÿòü æèâîé ìàòåðèåé ïî÷òè òàê æå, êàê íàó÷èëèñü óïðàâëÿòü íåæèâîé. Íî ïîäîáíîå ñâåðõòîíêîå âìåøàòåëüñòâî â ñàìûå ñîêðîâåííûå òàéíû æèâîé ïðèðîäû ñëèøêîì îïàñíî, äà è ãîòîâ ëè ïî ñâîèì ìîðàëüíûì êà÷åñòâàì ê ïîäîáíîìó óïðàâëåíèþ æèâûì ìèðîì ñàì ÷åëîâåê?!
Ñïåöèàëèçàöèÿ êëåòîê, êàê èçâåñòíî, ñâÿçàíà ñ áëîêèðîâêîé ÷àñòè ãåíîâ â êëåòêå, è ïðè ýòîì âàæíî âëèÿíèå ñîñåäíèõ êëåòîê. Åñëè âûäåëèòü îäíó êëåòêó è îñâîáîäèòü åå îò âëèÿíèÿ ñîñåäíèõ, ïîäîáðàâ ïèòàòåëüíóþ ñðåäó, ýòà êëåòêà áóäåò âåñòè ñåáÿ êàê çàðîäûøåâàÿ. Äàæå åñëè îíà âçÿòà èç ëþáîé òêàíè, èç íåå ìîæåò âûðàñòè âåñü îðãàíèçì, ïîñêîëüêó áëîêèðîâêà ÷àñòè ãåíîâ òåïåðü ñíÿòà. Òàê ðàáîòà ãåíîâ ðåãóëèðóåòñÿ ñîñåäíèìè êëåòêàìè ÷åðåç õèìè÷åñêóþ ñèãíàëèçàöèþ. Òàêèå îïûòû áûëè ïîñòàâëåíû íà ðàñòåíèÿõ, è àíãëèéñêèé áèîëîã Ãîðäîí ñîçäàë èñêóññòâåííûõ äâîéíèêîâ ëÿãóøêè, äîêàçàâ ðåãóëèðóþùóþ ðîëü öèòîïëàçìû, îïðåäåëÿþùåé àêòèâíîñòü ãåíîâ. Îïûòû, ïîäòâåðæäàþùèå åäèíñòâî ãåíåòè÷åñêèõ ïðîãðàìì âî âñåõ êëåòêàõ îäíîãî îðãàíèçìà, ëåãëè â îñíîâó êëîíèðîâàíèÿ, ñîçäàíèÿ ãåíåòè÷åñêèõ äâîéíèêîâ. Êîãäà áóäóò âûÿñíåíû ìåõàíèçìû àêòèâàöèè è ðåïðåññèè ãåíîâ, ëåã÷å áóäåò ïîíÿòü, ÷åì âûçûâàåòñÿ íàðóøåíèå ðåãóëèðîâàíèÿ âíóòðèêëåòî÷íûõ ïðîöåññîâ, ïðèâîäÿùåå ê êàêîé-ëèáî áîëåçíè (òèïà ðàêà). Èòàê, æèçíü çàâèñèò îò òî÷íîñòè ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè (ðèñ. 11.7). «Ñîîáùåíèå», êîòîðîå íåñåò ìîëåêóëà ÄÍÊ, ïåðåäàåòñÿ ìîëåêóëå ÐÍÊ è ñ÷èòûâàåòñÿ â ðèáîñîìå, ãäå ïðîèñõîäèò ïðîöåññ ñáîðêè áåëêà â ñîîòâåòñòâèè ñ èíôîðìàöèåé, ñîäåðæàùåéñÿ â ãåíå.
11.7. Ìîëåêóëÿðíûé ìåõàíèçì ïðîöåññîâ îáìåíà âåùåñòâ è ýíåðãèè
Îáìåí âåùåñòâ (ìåòàáîëèçì) — ýòî ñîâîêóïíîñòü èçìåíåíèé è ïðåâðàùåíèé âåùåñòâà è ýíåðãèè â îðãàíèçìàõ, îáåñïå÷èâàþùèõ èõ ðîñò, ðàçâèòèå, æèçíåäåÿòåëüíîñòü, ñàìîâîñïðîèçâåäåíèå è ñàìîñîõðàíåíèå. Ïðîöåññ ìåòàáîëèçìà — ýòî íåïðåðûâíî ïðîòåêàþùèå ðåàêöèè ïîòðåáëåíèÿ è óñâîåíèÿ ïîñòóïàþùèõ âåùåñòâ,
452
ïðåâðàùåíèÿ èõ â ñîáñòâåííîå òåëî îðãàíèçìà (àññèìèëÿöèè), à òàêæå ïðîòèâîïîëîæíûå ðåàêöèè — ðàçðóøåíèÿ íåêîòîðûõ âåùåñòâ (äèññèìèëÿöèè). Àññèìèëÿöèÿ ìîæåò áûòü àâòîòðîôíîé (ôîòîñèíòåç ó çåëåíûõ ðàñòåíèé) è ãåòåðîòðîôíîé (ïèùåâàðåíèå ó æèâîòíûõ). Ïðè õèìè÷åñêîì ðàçëîæåíèè ìîëåêóë âûäåëÿåòñÿ ýíåðãèÿ, ñêðûòàÿ â ôîðìå õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé â èñõîäíîì ñîåäèíåíèè, è ñòàíîâèòñÿ äîñòóïíîé äëÿ æèâîé êëåòêè. Ïðèìåðû äèññèìèëÿöèè — äûõàíèå, áðîæåíèå. Ïèùåâàðåíèå âêëþ÷àåò â ñåáÿ ïðîöåññû ðàñùåïëåíèÿ. Ðåàêöèè ìåæäó îðãàíè÷åñêèìè ñîåäèíåíèÿìè èäóò î÷åíü ìåäëåííî.  æèâîé êëåòêå âûðàáîòàëèñü óñêîðèòåëè ðåàêöèé — ôåðìåíòû: áèîëîãè÷åñêèå êàòàëèçàòîðû, ïðèñóòñòâóþùèå âî âñåõ êëåòêàõ è èìåþùèå áåëêîâóþ ïðèðîäó. Èõ àêòèâíîñòü çàâèñèò îò óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû, îïðåäåëåííîé ðÍ, è îòñóòñòâèÿ èíãèáèòîðîâ. Îíè íå èçìåíÿþòñÿ è íå ðàñõîäóþòñÿ â õîäå ðåàêöèé, êàê è êàòàëèçàòîðû. Îãðîìíà èõ ïðîèçâîäèòåëüíîñòü — îäíà ìîëåêóëà ôåðìåíòà ìîæåò çà 1 ìèí ðàçëîæèòü äî 5 ìëí ìîëåêóë ñóáñòðàòà — âåùåñòâà, íà êîòîðîå äåéñòâóåò ôåðìåíò.
Äëÿ êàæäîãî âèäà îðãàíèçìîâ ãåíåòè÷åñêè çàêðåïëåí ñâîé òèï îáìåíà âåùåñòâ, çàâèñÿùèé îò óñëîâèé ñóùåñòâîâàíèÿ. Åãî èíòåíñèâíîñòü è íàïðàâëåííîñòü îáåñïå÷èâàþòñÿ ðåãóëÿöèåé ïðîíèöàåìîñòè áèîìåìáðàí è ñèíòåçà è àêòèâíîñòè ôåðìåíòîâ ãîðìîíàìè, êîîðäèíèðóåìûìè öåíòðàëüíîé íåðâíîé ñèñòåìîé. Ôåðìåíòû ïðèìåíÿþò â ñåëüñêîì õîçÿéñòâå, ïèùåâîé è ëåãêîé ïðîìûøëåííîñòè, ìåäèöèíå.
Ôåðìåíò âîçäåéñòâóåò òîëüêî íà îäíî èçìåíåíèå; îáîçíà÷àþò åãî ïóòåì ïðèáàâëåíèÿ ê íàçâàíèþ ñóáñòðàòà îêîí÷àíèÿ «-àçà». Òàê, ôåðìåíò, ðàçëàãàþùèé ñàõàðîçó, — ñàõàðîçà. Åñëè îòìå÷àåòñÿ àêòèâíîñòü ôåðìåíòà â îïðåäåëåííîé ðåàêöèè (ãëèêîëèçà, íàïðèìåð), åãî íàçûâàþò ñàõàðîçà -ãèäðîëàçà. Ôåðìåíòû, îòùåïëÿþùèå âîäîðîä, — äåãèäðîãåíàçû. Îíè äåéñòâóþò ëèøü íà ñâîé ñóáñòðàò — åñòü äåãèäðîãåíàçà ìîëî÷íîé êèñëîòû, äåãèäðîãåíàçà ÿíòàðíîé êèñëîòû è ïð. Ñâåðõñïåöèàëèçèðîâàííûå ôåðìåíòû ðàñùåïëÿþò òîëüêî îäèí èç äâóõ ñòåðåîèçîìåðîâ, íàïðèìåð ìîëî÷íîé êèñëîòû — L- è D-ôîðìû, êîòîðûå îòëè÷àþòñÿ íàïðàâëåíèåì âðàùåíèÿ ïëîñêîñòè ïîëÿðèçàöèè. Íî åñòü è íå ñòîëü èçáèðàòåëüíûå ôåðìåíòû. Íàïðèìåð, ëèïàçû — ôåðìåíòû, îáðàçóþùèåñÿ â ïîäæåëóäî÷íîé æåëåçå, ðàçëàãàþò ïî÷òè âñå æèðû íà ãëèöåðèí è æèðíûå êèñëîòû.
Ôåðìåíòû äîëæíû îáåñïå÷èòü óçíàâàíèå ñâîåãî ñóáñòðàòà, ïðèñîåäèíåíèå ê íåìó è õèìè÷åñêîå åãî ïðåîáðàçîâàíèå. Ýòè ôóíêöèè âûïîëíÿþò äâå ðàçíûå ÷àñòè áîëüøîé ìîëåêóëû ôåðìåíòà. Êîôåðìåíò — ýòî íèçêîìîëåêóëÿðíàÿ ÷àñòü (âèòàìèí èëè èîí ìåòàëëà òèïà ìåäè è ìîëèáäåíà). Íàïðèìåð, ìíîãèå äåãèäðîãåíàçû èñïîëüçóåò îäèíàêîâûå âåùåñòâà â êà÷åñòâå êîôåðìåíòîâ: àìèä íèêîòèíîâîé êèñëîòû (âèòàìèí Â) è ôîñôîðíóþ êèñëîòó. Ó ôåðìåíòîâ, îòùåïëÿþùèõ Ñ02, êîôåðìåíòîì ñëóæèò òèàìèíïèðî-
453
ôîñôàò — âèòàìèí Â1 à ó ôåðìåíòîâ, îòùåïëÿþùèõ àìèíîãðóïïû (NH2), — âèòàìèí Â2. Èìåííî êîôåðìåíòû îòâå÷àþò çà ñïåöèôè÷íîñòü äåéñòâèÿ.  çàâèñèìîñòè îò ñîáñòâåííîãî ñòðîåíèÿ îíè ñïîñîáíû õèìè÷åñêè èçìåíÿòü ïðèñîåäèíåííûé ñóáñòðàò, ýòî èõ ôóíêöèÿ. Äðóãàÿ ÷àñòü ôåðìåíòà — àïîôåðìåíò. Ýòà áåëêîâàÿ ÷àñòü âûáèðàåò ñóáñòðàò è ñîåäèíÿåò åãî ñ êîôåðìåíòîì. Àïîôåðìåíò îïðåäåëÿåò ñïåöèôè÷íîñòü ñóáñòðàòà. Òîëüêî ïðè ñîåäèíåíèè âìåñòå ýòè äâå ÷àñòè ïðèîáðåòàþò ôåðìåíòàëüíóþ àêòèâíîñòü.
Ãîìåîñòàç (ïîñòîÿíñòâî âíóòðåííåé ñðåäû îðãàíèçìà) îáåñïå÷èâàåòñÿ ìåòàáîëèçìîì. Îáìåí âåùåñòâ îñóùåñòâëÿåòñÿ íà êëåòî÷íîì, òêàíåâîì, îðãàííîì è îðãàíèçìåííîì óðîâíÿõ.  æèâîé êëåòêå ïîñòîÿííî ïðîèñõîäèò íåïðåðûâíîå äâèæåíèå âåùåñòâ ÷åðåç åå îáîëî÷êó — ìåìáðàíó. Çíà÷èòåëüíîå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè âûñâîáîæäàåòñÿ è ïðè ôîòîñèíòåçå.
Âûÿñíåíèå ìåõàíèçìîâ ïðåâðàùåíèÿ ýíåðãèè â áèîñèñòåìàõ — îäíî èç áîëüøèõ äîñòèæåíèé íàóêè â XX â. Ñòàëî ïîíÿòíî, êàê ñîëíå÷íàÿ ýíåðãèÿ ïðåîáðàçóåòñÿ â ñïåöèàëüíûõ ïèãìåíòíûõ ñòðóêòóðàõ ðàñòåíèé â ýíåðãèþ õèìè÷åñêèõ ñâÿçåé, êàê ïðåâðàùàþòñÿ âåùåñòâà â ïðîöåññàõ áðîæåíèÿ è ãëèêîëèçà (îêèñëåíèå óãëåâîäîâ áåç êèñëîðîäà), êàê ïðîèñõîäèò âíóòðèêëåòî÷íîå äûõàíèå — ïåðåíîñ ýëåêòðîíîâ â ìèòîõîíäðèÿõ îò êîôåðìåíòîâ ê êèñëîðîäó.
 öåíòðå ýòèõ ïðåâðàùåíèé â êëåòêå íàõîäèòñÿ ÀÒÔ, êîòîðàÿ ñèíòåçèðóåòñÿ èç ÀÄÔ è Í3Ð04 çà ñ÷åò ñâåòîâîé ýíåðãèè èëè ýíåðãèè, âûäåëÿåìîé ïðè ãëèêîëèçå, áðîæåíèè èëè äûõàíèè. Ïðè ãëèêîëèçå ÀÒÔ âûäåëÿåòñÿ ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ ñîâåðøåíèÿ âñåé ðàáîòû æèâîãî îðãàíèçìà — îò ñîçäàíèÿ ãðàäèåíòîâ êîíöåíòðàöèè èîíîâ è ñîêðàùåíèÿ ìûøö äî ñèíòåçà áåëêà. Óãëåðîäíûå îñòîâû äëÿ ñèíòåçà ìåòàáîëèòîâ ïîñòàâëÿåò ïðîöåññ ðàñïàäà ëè-ïèäîâ (ðèñ. 11.8).
Îòêðûòèå ýòèõ îáùèõ äëÿ âñåõ îðãàíèçìîâ áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ, îñóùåñòâëåííîå óñèëèÿìè èññëåäîâàòåëåé âî ìíîãèõ ëàáîðàòîðèÿõ ìèðà (â Ãåðìàíèè — Î.Ìåéåðãîô, Ê.Ëîìàí, Ô.Ëèïìàí; â ÑÑÑÐ — Â.À.Ýíãåëüãàðäò, Ì.Í.Ëþáèìîâà, Â.À.Áåëèöåð, ß.Î.Ïàðíàñ è äð.), ñòàëî âîçìîæíûì áëàãîäàðÿ ïðèìåíåíèþ â áèîëîãèè èäåé òåðìîäèíàìèêè. Â. À. Ýíãåëüãàðäò ñôîðìóëèðîâàë ïðèíöèï ìåõàíîõèìè÷åñêèõ ïðåîáðàçîâàíèé ýíåðãèè íåïîñðåäñòâåííî íà ìàêðîìîëåêóëàõ ôåðìåíòîâ.  1961 ã. àíãëèéñêèé áèîõèìèê Ï. Ìèò÷åëë âûäâèíóë ãèïîòåçó õåìèîîñìîòè÷åñêîãî ñîïðÿæåíèÿ, îáðàòèâ âíèìàíèå íà âîçìîæíîñòü ñèíòåçà ÀÒÔ çà ñ÷åò ýíåðãèè ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà (èç-çà íåðàâíîâåñíîé êîíöåíòðàöèè èîíîâ ïî ðàçíûå ñòîðîíû áèîëîãè÷åñêèõ ìåìáðàí) è ïðÿìîãî ýëåêòðîõèìè÷åñêîãî ïðåîáðàçîâàíèÿ ýíåðãèè.
Îáìåííûå ïðîöåññû â íåæèâîé ïðèðîäå õàðàêòåðèçóþòñÿ êðóãîâîðîòîì âåùåñòâ, öèêëè÷íîñòüþ.  êðóãîâîðîò âòÿíóòû âñå ãåîñôåðû, â íèõ ïðîèñõîäÿò ïðîöåññû ïåðåíîñà âåùåñòâ, ìåíÿþùèå èõ ëîêàëüíóþ êîíöåíòðàöèþ. Ñ ïîÿâëåíèåì æèç-
454
Ðèñ. 11.8. Ðàñïàä ëèïèäîâ, ïîñòàâëÿþùèé óãëåðîäíûå ñêåëåòû äëÿ ñèíòåçà ñàõàðîçû è ïð. (÷àñòü ðåàêöèé ïðîèñõîäèò â ãëèîêñèñîìàõ, à ÷àñòü — â ìèòîõîíäðèÿõ è öèòîïëàçìå)
íè â îáìåííûå ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â íåæèâîé ïðèðîäå, ñòàëè âòÿãèâàòüñÿ è ïðîöåññû áèîñôåðû, êîòîðàÿ ïðåäñòàâëÿåò åäèíñòâî æèâîãî è ìèíåðàëüíûõ ýëåìåíòîâ, âîâëå÷åííûõ â ñôåðó æèçíè.  îáìåííûõ ïðîöåññàõ, ïðîèñõîäÿùèõ â íåæèâîé ïðèðîäå, íåëüçÿ âûäåëèòü âçàèìîñâÿçàííûõ ïðîöåññîâ àññèìèëÿöèè è äèññèìèëÿöèè. Õîòÿ âñå ýòè ïðîöåññû ïðîèñõîäÿò öèêëè÷åñêè âî âñåõ ãåîñôåðàõ, îíè íå íàïðàâëåíû íà öåëè ðîñòà, ñàìîñîõðàíåíèÿ, âîñïðîèçâîäñòâà, àäàïòàöèè è äðóãèõ õàðàêòåðèñòèê, ñâîéñòâåííûõ æèâûì îðãàíèçìàì. Ñîãëàñíî êîíöåïöèè Âåðíàäñêîãî, «ìèãðàöèÿ õèìè÷åñêèõ ýëåìåíòîâ íà çåìíîé ïîâåðõíîñòè è â áèîñôåðå â öåëîì îñóùåñòâëÿåòñÿ èëè ïðè íåïîñðåäñòâåííîì ó÷àñòèè æèâîãî âåùåñòâà (áèîãåííàÿ ìèãðàöèÿ), èëè æå îíà ïðîòåêàåò â ñðåäå, ãåîõèìè÷åñêèå îñîáåííîñòè êîòîðîé (êèñëîðîä, óãëåêèñëûé ãàç, âîäîðîä è äð.) îáóñëîâëåíû æèâûì âåùåñòâîì, êàê òåì, êîòîðîå â íàñòîÿùåå âðåìÿ íàñåëÿåò áèîñôåðó, òàê è òåì, êîòîðîå äåéñòâîâàëî íà Çåìëþ â òå÷åíèå âñåé ãåîëîãè÷åñêîé èñòîðèè».
Ñòðóêòóðíóþ îñíîâó ìåòàáîëèçìà îáåñïå÷èâàåò êëåòî÷íûé ìàòðèöå, îïðåäåëÿþùèé ïðîñòðàíñòâåííîå ðàçìåùåíèå ìîëåêóëÿðíûõ êîìïîíåíòîâ êëåòêè, çàíÿòûõ â ïðîöåññå æèçíåäåÿòåëüíîñòè. Ñðåäè êëåòî÷íûõ îðãàíåëë îñîáóþ ðîëü èãðàþò õëîðîïëàñòû êëåòîê çåëåíûõ ðàñòåíèé è ìèòîõîíäðèè ëþáûõ îðãàíèçìîâ.  õëîðî-ïëàñòàõ ïðîèñõîäèò ñâÿçûâàíèå ýíåðãèè ñîëíå÷íîãî ñâåòà â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà.  ìèòîõîíäðèÿõ æå èçâëåêàåòñÿ ýíåðãèÿ,
455
çàêëþ÷åííàÿ â õèìè÷åñêèõ ñâÿçÿõ ïîñòóïàþùèõ â êëåòêó ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ.
Ôóíêöèÿ êëåòî÷íûõ îðãàíåëë — ìèòîõîíäðèé — áûëà äîëãîå âðåìÿ íåÿñíà. Îíè íà 85 % ñîñòîÿò èç âîäû, êàê è öåëûå êëåòêè, à èõ ñóõîå âåùåñòâî — èç áåëêà è ëèïèäîâ. Ìèòîõîíäðèè áîãàòû ýëåìåíòàðíûìè ìåìáðàíàìè, ñîñòîÿùèìè èç áèìîëåêóëÿðíîé ëèïèäíîé ïëåíêè, ïîêðûòîé ñ äâóõ ñòîðîí áåëêîâîé ïëåíêîé. Íà âíóòðåííåé ïîâåðõíîñòè ìåìáðàíû óïîðÿäî÷åíèå ðàñïîëîæåíû ôåðìåíòû, îáåñïå÷èâàþùèå ñèíòåç ÀÒÔ.  ìèòîõîíäðèÿõ — ìíîæåñòâî ôåðìåíòîâ êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ è ôåðìåíòîâ ñèíòåçà ÀÒÔ, ìíîãî ñîáñòâåííûõ ÄÍÊ è ÐÍÊ, åñòü ðèáîñîìû, ïîýòîìó îíè ìîãóò ñèíòåçèðîâàòü áåëêè. Ðàçìíîæàþòñÿ ìèòîõîíäðèè äåëåíèåì ïîïîëàì.
Ýíåðãèÿ, íåîáõîäèìàÿ äëÿ áèîñèíòåçà, âûäåëÿåòñÿ â ïðîöåññàõ äèññèìèëÿöèè. Âàæíåéøèé ñóáñòðàò ýòèõ ïðîöåññîâ — óãëåâîäû; äëÿ äûõàíèÿ òðåáóþòñÿ åùå áåëêè è æèðû, à äëÿ áðîæåíèÿ — ñïèðòû, îðãàíè÷åñêèå êèñëîòû è äð. Ïðîöåññ ñæèãàíèÿ ãëþêîçû äî äâóîêèñè óãëåðîäà Ñ02 ïðîèñõîäèò â íåñêîëüêî ñòàäèé, ÷òîáû ïðåäîòâðàòèòü åãî âçðûâíîé õàðàêòåð è óñïåòü óñâîèòü âûäåëèâøóþñÿ ýíåðãèþ. Ïðè ðàñùåïëåíèè ãëþêîçû ýíåðãèÿ âûäåëÿåòñÿ íà êàæäîì ýòàïå ðåàêöèè ïðè ó÷àñòèè ðÿäà ôåðìåíòîâ: Ñ6Í1206 + 602 -» 6Í20 + 6Ñ02 + 2875 êÄæ. Ïðè ýòîì ÷àñòü ýíåðãèè âûäåëÿåòñÿ â âèäå òåïëîòû, à ÷àñòü èäåò íà îáðàçîâàíèå ÀÒÔ, «ýíåðãåòè÷åñêîé âàëþòû» êëåòêè. È â äûõàíèè, è áðîæåíèè ðàñùåïëåíèå ãëþêîçû íà÷èíàåòñÿ ñ àíàýðîáíîãî ðàñïàäà ãëþêîçû ñ îáðàçîâàíèåì ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû, ÀÒÔ è êîôåðìåíòà ÍÀÄÔ (íèêîòèíàìèäàäåíèíäèíóêëåîòèä). Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàþò ãëèêîëèçîì.  ïðîöåññå áðîæåíèÿ ïðè ó÷àñòèè ôåðìåíòîâ ïðîäîëæàåòñÿ äàëüíåéøåå ðàñùåïëåíèå âåùåñòâ â îòñóòñòâèå êèñëîðîäà. Ðàñïàä îäíîé ìîëåêóëû ãëþêîçû ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ äâóõ ìîëåêóë ÀÒÔ, â êàæäîé èç êîòîðûõ ñîõðàíÿåòñÿ â âèäå õèìè÷åñêîé ñâÿçè äî 40 % ýíåðãèè. Îñòàâøàÿñÿ ýíåðãèÿ ðàñùåïëåíèÿ ðàññåèâàåòñÿ â âèäå òåïëîòû. Äëÿ îðãàíèçìîâ òèïà äðîææåé ýòîãî áûëî áû äîñòàòî÷íî — îíè òîëüêî îòùåïëÿþò óãëåêèñëûé ãàç îò ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòû, ïðèñîåäèíÿþò âîäîðîä, êîòîðûé èìåëè «â çàïàñå», è ïîëó÷àåòñÿ ýòèëîâûé ñïèðò. Ýòîò ïðîöåññ íàçûâàþò ñïèðòîâûì áðîæåíèåì. Ïðè ýòîì ïðèîáðåòàåòñÿ åùå ìîëåêóëà ôîñôàòà. Ãëèêîëèç ïðîèñõîäèò íå â ìèòîõîíäðèÿõ, íî ïîñëåäóþùèå ñòàäèè äûõàíèÿ êëåòêè áåç íèõ íå îáõîäÿòñÿ.
Äðóãîé âèä ýíåðãåòè÷åñêîãî îáìåíà — êèñëîðîäíûé — íàçûâàåòñÿ àýðîáíûì (äûõàíèåì). Âåùåñòâà ðàñùåïëåíèÿ ãëþêîçû, ïîëó÷åííûå ïðè ãëèêîëèçå, â ïðèñóòñòâèè êèñëîðîäà ðàñùåïëÿþòñÿ äî âîäû è óãëåêèñëîãî ãàçà. Ïðè ýòîì îáðàçóåòñÿ 30 ìîëåêóë ÀÒÔ. Îêèñëåíèå äâóõ ìîëåêóë ÍÀÄÔ â ýëåêòðîòðàíñïîðòíîé ñåòè ìèòîõîíäðèé ñîïðÿæåíî ñ ñèíòåçîì åùå øåñòè ìîëåêóë ÀÒÔ. Èòàê, â ïðîöåññå äûõàíèÿ îáðàçóåòñÿ 36 ìîëåêóë ÀÒÔ, à ñ ó÷å-
456
òîì åùå äâóõ, îáðàçîâàâøèõñÿ ïðè ãëèêîëèçå, — 38 ìîëåêóë ÀÒÔ. Ýíåðãèÿ ìîëåêóëû ÀÒÔ âî âíóòðèêëåòî÷íûõ óñëîâèÿõ — îêîëî 42 êÄæ/ìîëü, à äëÿ 38 ìîëåêóë — 1600 êÄæ/ìîëü. Ýòî çíà÷èò, ÷òî ÊÏÄ ïðîöåññîâ ðàâåí 55 %.
Ïèðîâèíîãðàäíàÿ êèñëîòà ðàñùåïëÿåòñÿ ïîä äåéñòâèåì ôåðìåíòîâ äî óãëåêèñëîãî ãàçà è âîäîðîäà, à íà ïîñëåäíåé ñòàäèè âîäîðîä îêèñëÿåòñÿ êèñëîðîäîì ñ îáðàçîâàíèåì âîäû. Ìîëåêóëû Í20 è Ñ02 î÷åíü áåäíû ýíåðãåòè÷åñêè, ïîýòîìó ýíåðãèÿ, ñîäåðæàâøàÿñÿ ðàíåå â ïèðîâèíîãðàäíîé êèñëîòå, îáíàðóæèâàåòñÿ â áîãàòîì ýíåðãèåé õèìè÷åñêîì ñîåäèíåíèè — ÀÒÔ è ÷àñòè÷íî ïåðåõîäèò â òåïëîòó. Îáðàçîâàíèå ÀÒÔ — ãëàâíûé ðåçóëüòàò è «öåëü» êëåòî÷íîãî äûõàíèÿ (ðèñ. 11.9). Îáðàçóåòñÿ ÀÒÔ ïðèñîåäèíåíèåì ê èìåþùåéñÿ â êëåòêå ÀÄÔ òðåòüåé ìîëåêóëû ôîñôîðíîé êèñëîòû (ïðîöåññ ôîñôîðèëèðîâàíèÿ), è ìèòîõîíäðèè ïîñòàâëÿþò êëåòêå ÀÒÔ, èñïîëüçóåìóþ â ðàçëè÷íûõ ïðîöåññàõ, òðåáóþùèõ çàòðàòû ýíåðãèè. Ïîýòîìó èõ íàçûâàþò ýíåðãåòè÷åñêèìè ôàáðèêàìè êëåòêè, è ìûøå÷íûå êëåòêè èìåþò áîëüøåå
Ðèñ. 11.9. Ñõåìà, ïîÿñíÿþùàÿ ôóíêöèè ïðîöåññà äûõàíèÿ (âûñâîáîæäåíèå ýíåðãèè, èñïîëüçóåìîé â ïðîöåññàõ ìåòàáîëèçìà è îáðàçîâàíèå ñòðîèòåëüíûõ áëîêîâ, èç êîòîðûõ â êëåòêå ñèíòåçèðóþòñÿ äðóãèå ñîåäèíåíèÿ)
457
÷èñëî ìèòîõîíäðèé, ÷åì äðóãèå. Óâåëè÷åíèå ÷èñëà ìèòîõîíäðèé ïðîèñõîäèò çà ñ÷åò èõ äåëåíèÿ, êîòîðîìó ïðåäøåñòâóåò ñòàäèÿ ðåäóïëèêàöèè ÄÍÊ. Îíè ñîäåðæàò êîëüöåâóþ ìîëåêóëó ÄÍÊ è ñïîñîáíû îñóùåñòâëÿòü ïîëóàâòîíîìíûé ñèíòåç áåëêîâ. Äëÿ àêêóìóëÿöèè õèìè÷åñêîé ýíåðãèè â êëåòêå ïðèðîäà âûáðàëà îäíî óíèâåðñàëüíîå ñîåäèíåíèå — ÀÒÔ.
ÀÒÔ — ýòî àäåíîçèíòðèôîñôàò, íóêëåîòèä, êîíöåíòðàöèÿ êîòîðîãî â êëåòêå ìàëà (0,04 %). Ìîëåêóëà ÀÒÔ ñîñòîèò èç àäåíè-íà, ðèáîçû è òðåõ îñòàòêîâ ôîñôîðíîé êèñëîòû. Ïðè ãèäðîëèçå îñòàòêà ôîñôîðíîé êèñëîòû âûäåëÿåòñÿ ýíåðãèÿ: ÀÒÔ + Í20 = = ÀÄÔ + Í2Ð04 + 40 êÄæ/ìîëü. Ïîñêîëüêó ñâÿçü ìåæäó îñòàòêàìè ôîñôîðíîé êèñëîòû ïî÷òè â 4 ðàçà áîëüøå, ÷åì ïðè ðàñùåïëåíèè äðóãèõ ñâÿçåé, ÀÒÔ õðàíèò ýíåðãèþ æèâîãî îðãàíèçìà. Êëåòêè èñïîëüçóþò ýíåðãèþ ÀÒÔ ïðè ïðîèçâîäñòâå òåïëîòû, áèîñèíòåçå, äâèæåíèè, â ïðîöåññå ôîòîñèíòåçà, ïðîâåäåíèè íåðâíûõ èìïóëüñîâ è ïð.
Ëèçîñîìû âûïîëíÿþò â êëåòêå ðîëü æåëóäêà, ôåðìåíòû — æåëóäî÷íîãî ñîêà.  íèõ ñîäåðæèòñÿ äî 30 ôåðìåíòîâ, ñïîñîáíûõ ðàñùåïëÿòü áåëêè, ëèïèäû, íóêëåèíîâûå êèñëîòû è äð. Ëèçîñîìû — ïóçûðüêè äèàìåòðîì îêîëî 0,4 ìêì, îêðóæåííûå ìåìáðàíîé. Ðàçðûâ èõ ìåìáðàíû ðàñòâîðèò êëåòêó, òàê êàê ôåðìåíòû î÷åíü àêòèâíû è ñïîñîáíû «ñúåñòü» åå âñþ. Ïðè ãîëîäàíèè îíè ðàñòâîðÿþò íåêîòîðûå îðãàíîèäû, íå óáèâàÿ ñàìó êëåòêó.
11.8. Ìîëåêóëÿðíûå îñíîâû âîñïðîèçâåäåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè è îñóùåñòâëåíèÿ ñâÿçè ìåæäó êëåòêàìè
Áëàãîäàðÿ ÄÍÊ êëåòî÷íîå ÿäðî âûïîëíÿåò ñâîè ãëàâíûå ôóíêöèè: õðàíåíèÿ è âîñïðîèçâåäåíèÿ ãåíåòè÷åñêîé èíôîðìàöèè è ðåãóëÿöèè ïðîöåññîâ ìåòàáîëèçìà â êëåòêå. Æèçíåííûé öèêë êëåòêè — ýòî ïðîìåæóòîê âðåìåíè îò åå âîçíèêíîâåíèÿ äî ãèáåëè. Ñîâîêóïíîñòü ïðîöåññîâ ïðè ïîäãîòîâêå ê äåëåíèþ è ñàì ïðîöåññ íàçûâàþò ìèòîòè÷åñêèì öèêëîì. Ïåðèîä ïîäãîòîâêè — èíòåðôàçà — ñîñòîèò èç ñèíòåçà ÐÍÊ è áåëêîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðåäóáëèêàöèè ÄÍÊ; ñàìîãî ïðîöåññà ðåäóáëèêàöèè ÄÍÊ; ñèíòåçà ÐÍÊ è áåëêîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ìèòîçà; ïðîöåññà óäâîåíèÿ êëåòî÷íîãî öåíòðà.
Ìèòîç (îò ãðå÷. mitos— íèòü) — ïðîöåññ äåëåíèÿ êëåòêè, ñîñòîÿùèé â òî÷íîì ðàñïðåäåëåíèè ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ìåæäó äî÷åðíèìè êëåòêàìè.
Äåëåíèå êëåòêè íà÷èíàåòñÿ ñ ÿäðà, êîãäà õðîìîñîìû óæå óäâîèëèñü: ÿäåðíîå ñîäåðæèìîå â íèõ óïëîòíÿåòñÿ; îáëàñòü ÿäðà ïðèîáðåòàåò âûòÿ-íóòîñòü, è â ðàçíûå êîíöû åå íàïðàâëÿþòñÿ ïîëîâèíêè êàæäîé õðîìîñîìû. Òàì îíè ñîáèðàþòñÿ âìåñòå (â òîì æå ñîñòàâå è ÷èñëå, ÷òî è öåëûå õðîìîñîìû äî íà÷àëà äåëåíèÿ), îêðóæàþòñÿ íîâîé ìåìáðàíîé, ðàçðûõ-
458
ëÿþòñÿ è òåðÿþò ñâîè ÷åòêèå êîíòóðû. Ñîäåðæèìîå ÿäðà âíîâü íà÷èíàåò ðàâíîìåðíî îêðàøèâàòüñÿ, îáðàçóþòñÿ äâà, ñîâåðøåííî èäåíòè÷íûõ, íîâûõ ÿäðà. Çàòåì ìåæäó íèìè ïîÿâëÿåòñÿ ïåðåãîðîäêà, ðàçäåëÿþùàÿ ñîäåðæèìîå êëåòêè, ïðåæäå âñåãî öèòîïëàçìó, íà äâå ðàâíûå ÷àñòè, è âîçíèêàþò äâå îäíîÿäåðíûå êëåòêè, ñîäåðæàùèå ñîâåðøåííî îäèíàêîâóþ ãåíåòè÷åñêóþ èíôîðìàöèþ, íå îòëè÷àþùóþñÿ îò èíôîðìàöèè êëåòêè-ðîäèòåëüíèöû.
Ìèòîç ìîæíî íàáëþäàòü â ñâåòîâîé ìèêðîñêîï çà 1,5 — 2 ÷, íî óïðàâëÿþùèå ìèòîçîì ïðîöåññû — ïóñêîâûå, óïðàâëÿþùèå è ðåãóëÿòîð-íûå — ëåæàò íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå, è, ïî-âèäèìîìó, îíè àíàëîãè÷íû ïðîöåññàì, ïðîèñõîäÿùèì ïðè ñèíòåçå áåëêîâ. Íåêîòîðîå âðåìÿ ñ÷èòàëîñü, ÷òî ìèòîç çàïóñêàåòñÿ íàðóøåíèåì ðàâíîâåñèÿ ìåæäó ðàñòóùèì ÿäðîì è öèòîïëàçìîé ïî ìàññå, îáúåìó è ïîâåðõíîñòè. Ïîñêîëüêó ÿäðî ðàñòåò ìåäëåííåå, óñëîâèÿ îêðóæåíèÿ ñòàíîâÿòñÿ âñå áîëåå íåáëàãîïðèÿòíûìè äëÿ íåãî, äîñòèãàÿ ïîðîãîâîãî çíà÷åíèÿ, è ÿäðî íà÷èíàåò äåëèòüñÿ. Íî ïîêà îáúåêòèâíûõ äîêàçàòåëüñòâ òàêîãî îáúÿñíåíèÿ «íà÷àëà» íåò.
×åðåç ïðîöåññ ìèòîçà, èëè ÷åðåç ìåõàíèçì «ðàñõîæäåíèÿ äâîéíîé ñïèðàëè», íàñëåäóþòñÿ ìóòàöèè, íî èõ ÷àñòîòà ìàëà. Áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ìèòîçà îãðîìíî. Ïðàâèëüíîñòü ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îðãàíîâ è ïîñòîÿíñòâî ñòðîåíèÿ íåâîçìîæíû áåç ñîõðàíåíèÿ îäèíàêîâîãî íàáîðà ãåíåòè÷åñêîãî ìàòåðèàëà âî ìíîãèõ ïîêîëåíèÿõ. Îí îáåñïå÷èâàåò ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå, ðîñò, âîññòàíîâëåíèå îðãàíîâ è òêàíåé ïîñëå ïîâðåæäåíèé, ôèçèîëîãè÷åñêóþ ðåãåíåðàöèþ. Ïðîñòåéøèå ðàçìíîæàþòñÿ ïóòåì ìèòîçà.
Âñå âèäû ðàçìíîæåíèÿ äåëÿò íà ïîëîâûå è áåñïîëîâûå. Ïðè áåñïîëîâîì ðàçìíîæåíèè íîâàÿ îñîáü ðàçâèâàåòñÿ èç ñîìàòè÷åñêèõ êëåòîê. Òàêîâûìè ÿâëÿþòñÿ ìèòîòè÷åñêîå äåëåíèå, ïî÷êîâàíèå è ñïîðîîáðàçîâàíèå, ñâîéñòâåííûå êàê îäíîêëåòî÷íûì, òàê è ìíîãîêëåòî÷íûì îðãàíèçìàì. Ïîëîâûì ðàçìíîæåíèåì íàçûâàþò ñìåíó ïîêîëåíèé è ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ íà îñíîâå ñïåöèàëüíûõ, ïîëîâûõ êëåòîê, íàçûâàåìûõ ãàìåòàìè (îò ãðå÷. gamete— æåíà). Ïîëîâûå êëåòêè îáúåäèíÿþòñÿ, è èõ ÿäðà ñëèâàþòñÿ ñ îáðàçîâàíèåì çèãîòû (îò ãðå÷. zygotes— ñîåäèíåííûé âìåñòå) — îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà, ñîäåðæàùåãî óæå îäíî ÿäðî ñ äâîéíûì íàáîðîì õðîìîñîì. Ïðè ýòîì ñïîñîáå ãåíîòèï ïîòîìêîâ âîçíèêàåò ïóòåì êîìáèíàöèè ãåíîâ, ïðèíàäëåæàùèõ îáîèì ðîäèòåëÿì. Âñå ìíîãîîáðàçèå ìíîãîêëåòî÷íûõ ñâîèì íà÷àëîì èìååò îïëîäîòâîðåííóþ êëåòêó — çèãîòó. Ýòîò âèä ðàçìíîæåíèÿ îáåñïå÷èë î÷åíü áîëüøèå ýâîëþöèîííûå ïðåèìóùåñòâà ïî ñðàâíåíèþ ñ áåñïîëîâûì, ïîñêîëüêó ìåõàíèçì ïîçâîëÿåò ïåðåìåøèâàòü è ïî-íîâîìó ñî÷åòàòü ãåíû.
Ãàìåòû ðàçâèâàþòñÿ â ïîëîâûõ êëåòêàõ â íåñêîëüêî ñòàäèé. Ïåðâè÷íûå ïîëîâûå êëåòêè äåëÿòñÿ â ðåçóëüòàòå ìèòîçà, èõ ÷èñëî ðàñòåò, è ïðîèñõîäèò ðåäóáëèêàöèÿ ÄÍÊ (èíòåðôàçà 1). Ïåðèîä ñîçðåâàíèÿ íàçûâàþò ðåäóêöèîííûì äåëåíèåì, èëè ìåéîçîì.
459
Ïðè ì å é î ç å â ýêâàòîðèàëüíîé ïëîñêîñòè ðàñïîëîæåíû íå îòäåëüíûå õðîìîñîìû, à ïàðû ñäâîåííûõ õðîìîñîì, è äåëåíèþ ïîäâåðæåíû òîëüêî êëåòêè ñ äâîéíûì íàáîðîì õðîìîñîì — äèïëîèäíûå (îò ãðå÷. dip-loos— äâîéíîé + eidos— âèä). Íà÷àëî ïðîöåññà ïîõîæå íà ìèòîç, ÿäðî îêðàøèâàåòñÿ ðàâíîìåðíî, íà÷èíàåò äåëèòüñÿ íà õðîìîñîìû, ïîÿâëÿþòñÿ òîíêèå íèòè — ñòàäèÿ ëåïòîíåìû (îò ãðå÷. peptos— ñâàðåííûé, ïåðåâàðåííûé), õðîìîñîìû ðàñïîëîæåíû õàîòè÷íî. Íà âòîðîé ñòàäèè — çèãîíåìå (îò ãðå÷. zygon— ïàðà) âîçíèêàåò ñòðóêòóðà, õàðàêòåðíàÿ äëÿ ìåéîçà, è íèòè óêëàäûâàþòñÿ äðóã ïîäëå äðóãà. Íà ñëåäóþùåé ñòàäèè — ïàõèíåìå (îò ãðå÷. pachis— òîëñòûé) íèòè ñïàðèâàþòñÿ ïîëíîñòüþ, è âìåñòî äâóõ óäâîåííûõ õðîìîñîì ïîëó÷àåòñÿ îäíà ïàðà, è êëåòêè ñîäåðæàò äâà íàáîðà óäâîåííûõ õðîìîñîì. Íà ñòàäèè äèïëîíåìû õðîìîñîìû, ðàñïîëàãàþùèåñÿ ïîïàðíî, ðàñõîäÿòñÿ è îäíîâðåìåííî óêîðà÷èâàþòñÿ. Êàê òîëüêî ðàñïàäåòñÿ êëåòî÷íàÿ ìåìáðàíà, íàñòóïàåò ñòàäèÿ äèàêèíåçà. Äàëåå ïðîöåññ ïðîõîäèò òàê æå, êàê è â ìèòîçå, íî ïîÿâëÿþòñÿ íîâûå êîìáèíàöèè õðîìîñîì, ìåíÿåòñÿ ñóììàðíàÿ èíôîðìàöèÿ. Ïîÿâëÿþòñÿ äâå ãèïëîèäíûå êëåòêè, ðàçíûå è ñ íîâûì íàáîðîì õðîìîñîì. Ïîëîâûå êëåòêè ñîäåðæàò îäèí íàáîð õðîìîñîì (ãèïëîèäíûå), òîãäà êàê âñå äðóãèå êëåòêè îðãàíèçìà — äâîéíîé (äèïëîèäíûå). Çà ñ÷åò ìåéîçà è âîçíèêàåò íåèäåíòè÷íîå ðîäèòåëÿì ïîòîìñòâî.
Åñëè áû íà ñòàäèÿõ çèãîíåìû è äèïëîíåìû íå ïðîèñõîäèëî âçàèìîäåéñòâèÿ ïàðòíåðîâ, òî ýòè ïðîöåññû íå èìåëè áû îñîáîãî ñìûñëà. Íà ýòèõ ñòàäèÿõ ïðè íàáëþäåíèè â ìèêðîñêîï óäàåòñÿ âèäåòü ïåðåêðåñòû ìåæäó õðîìàòèäàìè — õèàçìû (îò ãðå÷. chiasmos— êðåñòîîáðàçíîå ðàñïîëîæåíèå). Ýòî âûãëÿäèò òàê, áóäòî â êàêèõ-òî òî÷êàõ ïðîèçîøëè ðàçðûâû, ïîòîì ðàçîðâàííûå ó÷àñòêè ñðîñëèñü, íî âñå íå ñîâñåì òàê. Ïðîöåññ, íà÷èíàÿñü ðàíüøå, ïðèâîäèò ê îáìåíó ó÷àñòêàìè ìåæäó õðîìàòèäàìè, ÷òî î÷åíü âàæíî äëÿ ïîòîìñòâà (äëÿ ãåíîâ è âûðîñøèõ èç íèõ îðãàíèçìîâ), òàê êàê âñå îíè îêàçûâàþòñÿ ðàçëè÷íûìè. Äàæå îäèí ïåðåêðåñò âåäåò ê ðåêîìáèíàöèè. ×àñòîòà ïåðåêðåñòîâ (è ðåêîìáèíàöèé) ïðîïîðöèîíàëüíà ðàññòîÿíèþ ìåæäó ãåíàìè, ïîýòîìó îíà ìîæåò ñëóæèòü ìåðîé ýòîãî ðàññòîÿíèÿ. Ýòè ÷àñòîòû ìîãóò ñêëàäûâàòüñÿ äðóã ñ äðóãîì, è ìîæíî ñòðîèòü õðîìîñîìíûå êàðòû, ãäå íàíåñåíû ãåíû è ðàññòîÿíèÿ ìåæäó íèìè. ×àñòîòà ðåêîìáèíàöèé îáû÷íî îêîëî 50 %, ò.å. âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî ïîñëå ìåéîçà äâå õðîìîñîìû îêàæóòñÿ â îäíîì ÿäðå, ðàâíà 50 %. Ýòî íàïîìèíàåò ïîëó÷åííîå åùå Ìåíäåëåì ñîîòíîøåíèå (ðàñùåïëåíèå) 1:1. Íî åñëè ãåíû íàõîäÿòñÿ â îäíîé õðîìîñîìå, òî îáðàçóåòñÿ 0 % ðåêîìáèíàöèé ïðè óñëîâèè, ÷òî ñöåïëåíèå íå íàðóøåíî. Ñåé÷àñ óæå ïîëó÷åíû çíà÷åíèÿ ÷àñòîò ðåêîìáèíàöèè äî 0,02 %, èçìåðÿåìûå ðàññòîÿíèÿ — ïîðÿäêà 10-9 ì. Òàêèì îáðàçîì, ãåíåòè÷åñêèé àíàëèç ïîçâîëÿåò ðàçëè÷àòü íà òàêèõ ðàññòîÿíèÿõ òî÷êè íà ÄÍÊ. Õîðîøèå ýëåêòðîííûå ìèêðîñêîïû äàþò ðàçðåøåíèå äî 3 10-10 ì. Åñëè ãåí ñîñòîèò èç 150 êîäîíîâ (450 íóêëåîòèäîâ), òî åãî äëèíà ñîñòàâëÿåò â 500 ðàç áîëüøå — îêîëî 1,5 • 10-7 ì. Íî âîçìîæíà ðåêîìáèíàöèÿ è âíóòðè îäíîãî ãåíà!
460
Ñèíòåç áåëêà ïî çàäàííîé ÄÍÊ ïðîãðàììå îñóùåñòâëÿþò ðèáîñîìû. Èíôîðìàöèÿ, «çàïèñàííàÿ» â ÄÍÊ, «ïåðåïèñûâàåòñÿ» (ýòîò ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ òðàíñêðèïöèåé) â ÐÍÊ è ïåðåíîñèòñÿ ê êëåòî÷íûì îðãàíåëëàì — ðèáîñîìàì.  ýóêàðèîòè÷åñêèõ êëåòêàõ ïðîöåññ ñèíòåçà â ÐÍÊ áîëåå ñëîæíûé, ÷åì ïðîñòàÿ òðàíñêðèïöèÿ. Ïðåæäå ÷åì âûéòè ñêâîçü ïîðû â ÿäåðíîé ìåìáðàíå â öèòîïëàçìó, ïåðâè÷íûé òðàíñêðèïò ÐÍÊ ïîäâåðãàåòñÿ ñîçðåâàíèþ («ïðîöåññèíãó»), è ýòîò ïðîöåññ äîñòàòî÷íî ñëîæåí. Ê ýòîìó ïðèøëè ïîñëå îòêðûòèÿ äâîéíîé ñïèðàëè, ïðè÷åì ìíîãèå ãåíû áûëè ðàçîðâàíû íà êóñêè. Çíà÷èò, ïðè òðàíñêðèïöèè ìíîãèå ìîëåêóëû ÐÍÊ ðàçðûâàþòñÿ, à ïîòîì ñîåäèíÿþòñÿ («ñïëàéíèíã»). Òîãäà è ïîëó÷àåòñÿ ìÐÍÊ, íå òî÷íàÿ êîïèÿ ÄÍÊ, à îòðåäàêòèðîâàííàÿ, ò. å. êàêèå-òî åå ÷àñòè âûáðîøåíû. Ïîíèìàíèå ïðîöåññèíãà ÐÍÊ ïîçâîëèëî èíà÷å âçãëÿíóòü íà ôóíêöèîíèðîâàíèå êëåòêè è ïîíÿòü, ïî÷åìó â îäíîì îðãàíèçìå êëåòêè ñòàíîâÿòñÿ ðàçíûìè. Ïðîöåññ ñïëàéíèíãà ïîçâîëÿåò ïðîñëåäèòü çà òåì, ÷òîáû îñíîâíàÿ èíôîðìàöèÿ ñîõðàíÿëàñü, — âåäü îøèáêà â îäèí íóêëåîòèä ìîæåò ïðèâåñòè ê ïîòåðå ôóíêöèîíàëüíûõ ñâîéñòâ áåëêà. Ýêñïåðèìåíòàëüíîå èçó÷åíèå ñïëàéíèíãà íà÷àëîñü â êîíöå 70-õ ãã. Ýòîò ïðîöåññ îáíàðóæåí äàæå ó áàêòåðèé. Îïûòû ïîêàçàëè âåðîÿòíîñòü òîãî, ÷òî ïåðâûìè ãåíàìè ìîãëè áûòü ñïëàéíèðîâàííûå ÐÍÊ.
Ñïåöèàëüíûå ñèãíàëüíûå ñèñòåìû îáåñïå÷èâàþò ðàáîòó â ñîãëàñîâàííîì ðåæèìå ìèëëèàðäîâ êëåòîê. Ñèãíàë ïåðåäàåòñÿ âäîëü íåðâíîãî âîëîêíà â âèäå ýëåêòðè÷åñêîãî èìïóëüñà. Íà ãðàíèöå ñ êëåòêîé-èñïîëíèòåëåì îí ïðåîáðàçóåòñÿ â õèìè÷åñêèé ñ ïîìîùüþ âûäåëåíèÿ îêîí÷àíèÿìè íåðâíûõ âîëîêîí ñïåöèàëüíîãî ïîñðåäíèêà — íåéðîìåäèàòîðà. Íåéðîíû ïîñûïàþò äèñêðåòíûå «ñîîáùåíèÿ» îïðåäåëåííûì êëåòêàì-ìèøåíÿì, èìè ìîãóò áûòü ìûøå÷íûå êëåòêè, êëåòêè æåëåç è äðóãèå íåéðîíû. Ýòè ñîîáùåíèÿ — íåéðîìåäèàòîð, ïîñûëàåìûé â ñïåöèàëüíûé ó÷àñòîê — ñèíàïñ (îò ãðå÷. synapsis— ñîåäèíåíèå). Çäåñü ìîëåêóëû íåéðîìåäèàòîðà ñâÿçûâàþòñÿ ñ ðåöåïòîðîì (ñïåöèàëüíîé áåëêîâîé ìîëåêóëîé) íà ïîâåðõíîñòè êëåòêè, âîñïðèíèìàþùåé ñèãíàë, è âûçûâàþò èçìåíåíèÿ â ìåìáðàíå è âíóòðè êëåòêè. Ñèãíàë çà 106 ñ äîõîäèò äî àäðåñàòà. Ýëåêòðîôèçèîëîãè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ ïîêàçàëè, ÷òî íå òîëüêî ðàçíûå íåéðîìåäèàòîðû, íî è îäèí è òîò æå íåéðîìåäèàòîð ìîæåò âûçûâàòü ðàçíûå ýôôåêòû, çàâèñÿùèå îò òèïà ñèíàïñà. Ò. Õåêôåëüò èç Êîðîëåâñêîãî èíñòèòóòà â Ñòîêãîëüìå ïîêàçàë (1977), ÷òî îêîí÷àíèÿ ìíîãèõ íåéðîíîâ ñîäåðæàò ïî 2 — 3 íåéðîìåäèàòîðà, ÷åì óâåëè÷èâàþò âîçìîæíîñòè ïåðåäà÷è áîëüøåãî êîëè÷åñòâà èíôîðìàöèè.
Êðîìå ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè íåðâíîé ñèñòåìîé â îðãàíèçìå ñóùåñòâóåò õèìè÷åñêèé êàíàë ñâÿçè. Êëåòêè ñàìè âûäåëÿþò âåùåñòâà, êîòîðûå ÷åðåç êðîâü èëè îêðóæàþùóþ ñðåäó ïóòåì äèôôóçèè ìîãóò äîñòèãíóòü äðóãèõ êëåòîê (íåêîòîðûå èç íèõ íàçûâàþò ãîðìîíàìè). Ñâÿçü ÷åðåç ãîðìîíû ïðîèñõîäèò èíà÷å.
461
Îáû÷íî ãîðìîíû îáðàçóþòñÿ â êëåòêàõ ýíäîêðèííîé ñèñòåìû, ïîñòóïàþò â êðîâü è ïåðåíîñÿòñÿ ïî ñèñòåìå êðîâîîáðàùåíèÿ ê äðóãèì êëåòêàì è îðãàíàì, íàõîäÿùèìñÿ äàëåêî îò ýíäîêðèííîé æåëåçû. Êàæäàÿ êëåòêà-ìèøåíü íàäåëåíà ðåöåïòîðàìè, ðàñïîçíàþùèìè ìîëåêóëû òîëüêî òåõ ãîðìîíîâ, êîòîðûå äîëæíû äåéñòâîâàòü íà íåå. Ðåöåïòîðû èçâëåêàþò ãîðìîí èç êðîâè, ñâÿçûâàþòñÿ ñ íèì è ïåðåäàþò èíôîðìàöèþ â êëåòêó. Ñâÿçü ÷åðåç ãîðìîíû èäåò ìåäëåííåå: âåäü ãîðìîí, ñåêðåòèðóåìûé ñïåöèàëèçèðîâàííîé æåëåçîé, äîëæåí îòûñêàòü â îðãàíèçìå ñâîþ ìèøåíü, ÷òî ìîæåò çàíÿòü íåñêîëüêî ÷àñîâ. Ìîëåêóëû, îáëàäàþùèå ãîðìîíàëüíîé àêòèâíîñòüþ, ÷àùå âñåãî ÿâëÿþòñÿ ïåïòèäàìè — êîðîòêèìè öåïî÷êàìè àìèíîêèñëîò.
Õîòÿ õèìè÷åñêèé êàíàë ïåðåäàåò èíôîðìàöèþ ñ ìåíüøåé ñêîðîñòüþ, ÷åì ýëåêòðè÷åñêèé, íàëè÷èå äâóõ êàíàëîâ îáåñïå÷èâàåò íàäåæíîñòü è ìíîãîîáðàçèå ñâÿçåé âíóòðè îðãàíèçìà. Îáå ñèñòåìû ñâÿçè ìåæäó êëåòêàìè — è íåéðîííàÿ, è ãîðìîíàëüíàÿ — äåéñòâóþò ÷åðåç ñïåöèàëèçèðîâàííûå ìîëåêóëû, êîíòàêòèðóþùèå ñ òîæå ñïåöèàëèçèðîâàííûìè ðåöåïòîðàìè êëåòîê-ìèøåíåé. Íåêîòîðûå ìîëåêóëû-ìåäèàòîðû àêòèâíî ïåðåäàþò ñèãíàëû â îáåèõ ñèñòåìàõ ñâÿçè (ðèñ. 11.10). Íàïðèìåð, ãîðìîí íîðàäðåíàëèí âûäåëÿåòñÿ íàäïî÷å÷íèêàìè äëÿ ñòèìóëÿöèè ñåðäå÷íûõ ñîêðàùåíèé, ðàñøèðåíèÿ áðîíõîâ è óñèëåíèÿ ñîêðàùåíèÿ ìûøö êîíå÷íîñòåé. Îäíîâðåìåííî îí — è íåéðîìåäèàòîð â ñèìïàòè÷åñêîé íåðâíîé ñèñòåìå, ãäå ñïîñîáåí âûçûâàòü ñóæåíèå êðîâåíîñíûõ ñîñóäîâ, ïîâûøàÿ àðòåðèàëüíîå äàâëåíèå, ò.å. îí ìîæåò ïåðåäàâàòü ðàçëè÷íóþ èíôîðìàöèþ â îáåèõ ñèñòåìàõ.
Åñëè ó àìåáû åå åäèíñòâåííàÿ êëåòêà âûïîëíÿåò âñå ôóíêöèè, íåîáõîäèìûå äëÿ ïîääåðæàíèÿ æèçíè, òî â ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìàõ ýòà çàäà÷à ðåøàåòñÿ ñèëàìè ìíîãèõ ñîâåðøåííî ðàçëè÷íûõ êëåòî÷íûõ ïîïóëÿöèé, òêàíåé è îðãàíîâ, íàõîäÿùèõñÿ äàëåêî äðóã îò äðóãà. Äëÿ êîîðäèíàöèè âñåõ ýòèõ ôóíêöèé äîëæíû áûòü êàêèå-òî ìåõàíèçìû. Ó áîëüøèíñòâà âûñøèõ îðãàíèçìîâ äâà ñïîñîáà êîììóíèêàöèè ìåæäó êëåòêàìè: ïðè ïîìîùè ãîðìîíîâ è ÷åðåç íåéðîíû — íåðâíûå êëåòêè. Ïî ìåðå òîãî êàê èññëåäîâàòåëè ðàñøèôðîâûâàþò îñîáåííîñòè ñòðóêòóðû è ôóíêöèîíèðîâàíèÿ õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, ñëóæàùèõ ïåðåíîñ÷èêàìè èíôîðìàöèè, îòêðûâàþòñÿ íîâûå âîçìîæíîñòè äëÿ ñîçäàíèÿ âñå áîëåå áåçîïàñíûõ è ýôôåêòèâíûõ ïðåïàðàòîâ äëÿ ëå÷åíèÿ ðàçëè÷íûõ çàáîëåâàíèé ñåðäöà, ãîðìîíàëüíûõ èëè ïñèõè÷åñêèõ ðàññòðîéñòâ.
Òî÷íàÿ êîîðäèíàöèÿ ôóíêöèé êëåòîê ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà îñóùåñòâëÿåòñÿ ïóòåì ïåðåäà÷è õèìè÷åñêèõ ñèãíàëîâ. Áîëüøàÿ ÷àñòü àäðåñîâàííûõ êëåòêå ñèãíàëüíûõ ìîëåêóë íå ïîïàäàåò âíóòðü íåå. Ïî íàðóæíîé ïîâåðõíîñòè êëåòêè ðàññòàâëåíû ìîëåêóëû ðåöåïòîðîâ, êîòîðûå èãðàþò ðîëü àíòåíí. Îíè ðàñïîçíàþò ïðèõîäÿùèå ñèãíàëû è ïðèâîäÿò â äåéñòâèå âíóòðèêëåòî÷íûå êàíàëû ïåðåäà÷è èíôîðìàöèè, êîòîðûå ðåãóëèðóþò âíóòðèêëåòî÷-
462
íûå ïðîöåññû — ìåòàáîëèçì, ñîêðàùåíèå, ñåêðåöèþ, ðîñò. Ïëàçìàòè÷åñêàÿ ìåìáðàíà êëåòêè — áàðüåð äëÿ ïîòîêà èíôîðìàöèè. Íà ìîëåêóëÿðíîì óðîâíå ïåðåäà÷à èíôîðìàöèè îáåñïå÷èâàåòñÿ öåïî÷êîé ìåìáðàííûõ áåëêîâ, ïîñëåäîâàòåëüíî âçàèìîäåéñòâóþùèõ äðóã ñ äðóãîì. Ýòî ïðèâîäèò ê ïåðåñòðîéêå ñëåäóþùåãî â öåïî÷êå áåëêà, à èçìåíåíèå ñòðóêòóðû âëå÷åò èçìå-
463
íåíèå åãî ôóíêöèè. Íà îïðåäåëåííîé ñòàäèè ïåðåäà÷à ïîðó÷àåòñÿ íàõîäÿùèìñÿ â öèòîïëàçìå èîíàì è ìàëûì ìîëåêóëàì — âòîðè÷íûì ìåññåíäæåðàì. Èõ äèôôóçèÿ îáåñïå÷èâàåò áûñòðîå ðàñïðîñòðàíåíèå èíôîðìàöèè âíóòðè êëåòêè, õîòÿ èõ ÷èñëî íåâåëèêî. Îíè ñïîñîáíû ðåãóëèðîâàòü îãðîìíîå êîëè÷åñòâî ôèçèîëîãè÷åñêèõ è áèîõèìè÷åñêèõ ïðîöåññîâ. Èçâåñòíû äâà ïóòè ïåðåäà÷è ñèãíàëîâ âíóòðè êëåòêè. Îäíèì èç âòîðè÷íûõ ìåññåíäæåðîâ ÿâëÿåòñÿ ñÀÌÐ (öèêëè÷åñêèé àäåíîçèíìîíîôîñôàò), äðóãèì — êîìáèíàöèÿ èîíîâ êàëüöèÿ, èíîçèòîëòðèôîñôàòà è äèàöèëãëèöåðîëà. Ïîñëåäíèå äâà âåùåñòâà îáðàçóþòñÿ èç ñàìîé ïëàçìàòè÷åñêîé ìåìáðàíû. Íà îáîèõ êàíàëàõ ðàáîòàþò G-áåëêè — ìåìáðàííûå áåëêè, àêòèâèçèðóþùèå óñèëèòåëüíûé ôåðìåíò, íàõîäÿùèéñÿ íà âíóòðåííåé ñòîðîíå ìåìáðàíû, è óæå îí ïðåâðàùàåò ìîëåêóëû ïðåäøåñòâåííèêîâ â ìîëåêóëû âòîðè÷íûõ ìåññåíäæåðîâ. Îáà êàíàëà âåäóò ê èçìåíåíèþ ñòðóêòóðû êëåòî÷íûõ áåëêîâ.
Âîïðîñû äëÿ ñàìîïðîâåðêè è ïîâòîðåíèÿ
- Êàê ïðîèñõîäèò ïðîöåññ áèîñèíòåçà áåëêà?
- Êàêîâî çíà÷åíèå ìèòîõîíäðèàëüíîé ÄÍÊ ÷åëîâåêà? Êàêîâà ðîëü ôåðìåíòîâ â ðåïëèêàöèè ÄÍÊ?
- Êàê áûëà îòêðûòà ìîëåêóëÿðíàÿ ñòðóêòóðà ÄÍÊ è ÐÍÊ?
- Êàêîå çíà÷åíèå äëÿ áèîëîãèè è åñòåñòâîçíàíèÿ èìååò ïîäðàçäåëåíèå æèâîãî íà óðîâíè îðãàíèçàöèè? Èìååò ëè îíî ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå?
- Íàçîâèòå ñâîéñòâà æèâîé ìàòåðèè, îòëè÷àþùèå åå îò íåæèâîé.
- Êàêèìè îáùèìè ÷åðòàìè õàðàêòåðèçóþòñÿ ðàçíûå óðîâíè îðãàíèçàöèè æèâîãî?
- Íà ÷åì îñíîâàíû ïðåäñòàâëåíèÿ î òîì, ÷òî ãåíåòè÷åñêèì ìàòåðèàëîì ÿâëÿþòñÿ íóêëåèíîâûå êèñëîòû?
- Îõàðàêòåðèçóéòå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèé óðîâåíü îðãàíèçàöèè æèâîé ìàòåðèè.
- Îõàðàêòåðèçóéòå ñòðîåíèå è áèîëîãè÷åñêîå çíà÷åíèå ÀÒÔ. Ïî÷åìó ÀÒÔ íàçûâàþò îñíîâíûì èñòî÷íèêîì ýíåðãèè â êëåòêå?
10. Êàêîâî çíà÷åíèå ìîëåêóëÿðíî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé íàñëåä
ñòâåííîñòè è èçìåí÷èâîñòè?
.
Âàø êîììåíòàðèé î êíèãå Îáðàòíî â ðàçäåë Íàóêà
|
|